연구 논문

다양한 생장 시기에 카 멜리아 올레이페라 의 영양분 함량과 대사에 대한 차별 분석

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DOI:

10.3791/69560

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2026년 3월 17일

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1College of Resources and Environmental Engineering, West Anhui University, 2Anhui Provincial Engineering Laboratory for Conservation and Sustainable Utilization of Traditional Chinese Medicine Resources, West Anhui University, 3Anhui Key Laboratory of Biomimetic Sensing and Detection Technology, West Anhui University, 4College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, 5College of Life Sciences, Anhui Agricultural University, 6Traditional Chinese Medicine Institute of Anhui Dabie Mountain, West Anhui University

이 논문에서

요약

이 글은 C . oleifera 잎의 세 가지 성장 및 발달 단계에서 영양소 함량과 관련 대사 경로에 관한 최초의 보고서를 제공하며, 잎 노화의 분자 메커니즘을 이해하는 기초를 제공하기 위한 프로토콜을 제시합니다.

초록

C . oleifera 의 영양소 함량, 질소 대사와 관련된 유전자 발현, 전분 및 자당 대사의 다양한 성장 시기 변화를 나타내기 위해, C . oleifera 'Dabieshan 1' 품종의 잎을 어린 시기(2년 C . oleifera), 초기 열매 단계(6년 C . oleifera), 그리고 정점(10년 C . oleifera)에서 채취했습니다이 자료들은 실험 재료로 선정되었습니다. 초기 개화 단계의 잎 샘플에서 영양분 함량 결정과 전사체 시퀀싱 분석을 수행하여, 다양한 성장기 동안 C . oleifera 의 영양분 함량과 관련 대사 경로를 체계적으로 연구하였다. 결과는 유년기와 정점에 채집된 C. oleifera 잎을 KEGG 데이터베이스에서 비교한 결과, 질소 대사와 관련된 9개의 상동 유전자와 전분 및 자당 대사와 관련된 24개의 유전자를 구별했습니다. 나무 나이가 증가함에 따라 C. oleifera잎의 질소 대사와 전분 및 자당 대사 경로가 변화합니다. C. oleifera 는 페닐알라닌 암모니아-해야제 경로와 자당 생합성을 모두 강화합니다. 이로 인해 C. oleifera 잎 내 수용성 단백질과 용해성 당의 수치가 증가했습니다. 이 연구는 C. oleifera 가 영양 성장에서 번식 성장으로 전환되는 과정에서 질소 대사, 전분 및 자당 대사, 영양소 함량 변화 메커니즘에 대한 새로운 통찰을 제공합니다. 이 연구는 열매 시기를 이해하고 개화와 열매를 촉진하기 위한 식물 잎 비료 적용을 위한 이론적 참고 자료를 제공합니다.

서론

유생기 동안 C. oleifera는 보통 분열되지 않은 주줄기를 가지며 주로 영양 성장을 겪으며, 꽃봉오리 분화나 개화 같은 번식 과정은 부족합니다. C. oleifera 묘목을 접목할 때는 성충 단계에 들어간 봄 새싹을 접목으로 사용하는 것이 일반적인데, 이는 2,3,4 꽃을 유도할 수 있는 능력이 있기 때문입니다. 그러나 초기 식재 단계에서는 C. oleifera가 유생 단계에서 꽃봉오리 형성에 어려움을 겪을 수 있으며, 환경 조건이 꽃봉오리 형성을 제한할 수 있어 급격한 영양 성장으로 인해 꽃봉오리 분화가 어려울 수 있습니다. 그럼에도 불구하고, C. oleifera가 유생기를 거쳐 1차 열매 시기에 도달하고 결국 열매 절정에 이르면서, 점차 정상적인 꽃봉오리 형성과 개화 능력을 발달시킵니다. C. 올레이페라는 복잡한 형태와 동시에 열매와 꽃이 피는 특징입니다. 초기 열매 단계에서는 몇 송이 꽃을 피우지만, 절정기에 접어들면 더 많은 꽃을 피웁니다. C. oleifera의 절정기 열매 단계에서는 번식 성장이 우세해지며, 빛, 온도, 물, 영양분에 대한 수요가 증가합니다. C. oleifera와 같은 목본성 과일나무는 개화 전 긴 성장 기간을 가지므로, 재배 주기를 단축하고 조기 높은 생산성을 달성하는 것이 제한된다는 점이 명백하다6.

질소는 식물의 성장과 발달에 매우 중요합니다. 식물 종류마다 질소 함량이 다르며, 같은 종 내에서도 성장 시기에 따라 질소 함량에 상당한 차이가 존재합니다. 식물이 번식 성장 단계로 전환하면서 질소는 점차 꽃, 과일, 씨앗 등 기관에 축적됩니다. 7. 질소는 효소, 단백질, 특정 호르몬, 핵산 및 기타 필수 물질에 필수적이며, 이를 통해 대사 활동을 조율합니다8. 꽃봉오리 분화 과정은 식물을 영양 단계에서 번식 단계로 전환시키는 중요한 전환점이며, 복잡한 발달 과정을 포함합니다. 영양분의 축적은 식물 꽃봉오리의 구분에 근본적인 기반이됩니다. 9. 현재 합의는 성공적인 꽃봉오리 분화가 탄수화물 축적에 달려 있다고 봅니다. 과일나무 꽃봉오리 분화 과정 전반에 걸쳐 수용성 당류 함량의 변동이 직접적이든 간접적이든 과정에 영향을 미칩니다. 연구는 Prunus salicina 잎의 탄수화물 농도와 꽃봉오리 분화 사이에 밀접한 상관관계가 있음을 보여주었는데, 생리적 꽃 봉오리 분화 단계에서 수용성 당류 함량이 꽃봉오리 형태적 분화 시기보다 높기 때문이다. P. salicina는 꽃봉오리 분화 과정에서 탄수화물이 급격히 고갈되었다11. 그럼에도 불구하고, 꽃봉오리 분화 과정에서 Ficus carica에서 용해성 전분 함량에 유의미한 변동이 관찰되지 않는다는 보고가있습니다. 상록수는 꽃봉오리 분화의 봄철 동안 난소 내에 전분을 쌓으며, 잎이 떨어지는 식물은 꽃봉오리 휴면기 동안 전분을 저장합니다. 위 정보를 바탕으로 꽃봉오리 분화 과정에서 탄수화물 함량 변화의 경로에 차이가 있음을 결론지을 수 있습니다. Ying 등14는 Vernicia fordii에서 꽃봉오리 분화의 두 가지 다른 단계에서 질소 대사와 자당 및 전분의 대사와 같은 기본 기상 경로 과정에 관여하는 주요 효소 유전자의 발현 패턴을 분석했습니다. 이 분석은 텅 나무 꽃봉오리의 생리적·생화학적 지표의 동적 변화와 결합하여, 텅 나무 꽃받이 분화 과정에서 영양분 축적, 이용, 운반 및 분포에 대한 상세한 설명을 제공했습니다 8,14. 라이 청춘 등(Lai Chengchun 등)의 연구는 두 잎을 제거하면 발현된 유전자인 자당 인산염합성효소(SPS), 중성 인버터효소(NI), 세포벽 인버터효소(CWI), α-아밀라아제(AMY)를 조절하여 사카로스 합성과 전분 축적을 촉진하여 과일 성숙, 새싹 발아, 개화에 필수적인 영양 체계를 제공할 수 있음을 발견했습니다13,15.

그러나 C. oleifera에서 영양소 함량, 질소 대사, 전분 및 자당 대사의 변화에 관한 연구는 거의 보고되지 않았습니다. 대부분의 연구는 단일 염기다형성(SNP) 지도 구축, SSR 마커 개발, 그리고 저온 또는 고온 조건 16,17,18,19,20에서 C. oleifera의 생리적·분자적 반응 해부에 집중되어 있습니다. 따라서 본 연구에서는 흔한 C. oleifera 품종인 "Dabieshan 1"을 선정하고, C. oleifera의 다양한 성장 시기(유생기, 초기 열매기, 정점기)의 봄새순 잎 샘플을 수집하여 영양분 및 전사체 시퀀싱 분석을 수행하였습니다. 목표는 C. oleifera 잎에서 관찰되는 성장 및 발달 과정 전반에 걸쳐 영양소 함량, 질소 대사, 자당 및 전분 유전자 발현의 차이를 규명하는 것이었습니다. 질소 대사, 자당 및 전분 대사 경로와 이들의 관련 영양소와의 관계를 명확히 하는 것은 C. oleifera 꽃봉오리 분화 메커니즘 연구의 기초를 마련하고, C. oleifera 개화의 분자 메커니즘을 밝히는 데 도움이 될 수 있습니다.

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프로토콜

1. 실험 재료

C. 올레이페라 'Dabieshan 1' 잎은 세 가지 주요 발달 단계에서 채집되었습니다: 약 2세 때 유생 단계; 이 종은 약 6세에 초기 열매 단계로 진행되며, 약 10세에 절정에 달합니다. 위 세 가지 발달 단계의 모든 C. oleifera 식물은 C . oleifera 'Dabieshan 1'과 동일한 규격의 용기 재배 묘목을 사용해 심었습니다. C. oleifera 숲 토양의 물리적·화학적 특성은 표 1에 나타났습니다.

2. 수집 장소 개요

실험 재료는 안후이성 중심부에 위치한 허핑타운에서 수집되었습니다. 서청현은 성의 중앙 지역에 위치하며, 다비에산맥의 주변부에 속합니다. 좌표는 북위 31°11′, 동경 116°47′이며, 평균 해발 고도는 90m입니다. 토양은 황갈색 토양으로 분류됩니다. 이 지역은 습윤한 아열대 몬순 기후 패턴을 가지고 있으며, 연평균 기온은 15.6°C를 유지하고 연간 약 1,100mm의 강수량이 있으며, 연간 약 1,969시간의 일조량을 누리며, 224일간 서리가 내리지 않는 기간을 가집니다.

3. 샘플 채취 및 전처리

샘플은 개화 전 기간(9월 말)에 선별되었습니다. 각 발달 단계별로 유사하고 일관되며 강한 성장을 가진 C. oleifera 식물을 선정하였습니다. 각 식물에서 세 번째 잎을 위에서 아래로 제거했는데, 이는 C. oleifera 크라운 외곽의 동, 서, 남, 북 방향에서 중간 정도 자라는 봄 새순이었습니다. 샘플에는 일련번호와 숫자가 표시되었습니다: C. oleifera 잎은 어린 단계에 YAT1, YA2, YAT3가 있으며, 대상자는 초기 열매 단계와 절정기 열매 시기로 진행됩니다. 이 물들은 액체 질소에 수집되어 저장되었습니다. 각 단계에서 무작위 샘플 나무 5개가 하나의 생물학적 복제로 선택되었고, 모든 단계에서 세 개의 생물학적 복제가 설치되었습니다. 선정된 표본은 같은 날 실험실로 가져와 -80 °C에서 보존되었다.

4. 생리학적 지수 결정

수용성 당분 함량은 안트론 색도방법 21로 측정되었다. 유기 탄소 함량은 이크롬산칼륨 산화-황산철 적정법22로 측정되었습니다. 수용성 단백질 함량은 Coomassie brilliant blue 방법23로 얻었습니다. 총 질소 농도는 Kjeldahl 방법22로 정량화되었습니다.

5. 완전 RNA의 분리가 수행된 후, 상보적 DNA(cDNA) 라이브러리 구축 및 후속 시퀀싱이 이루어졌습니다

식물 RNA 추출 키트를 사용해 C. oleifera 잎에서 다양한 단계에서 총 RNA를 추출했습니다. 총 RNA 농도는 전스펙트럼 자외선 가시광선 분광광도계를 통해 측정되었습니다. RNA의 완전성과 투명도는 생물학적 분석기로 측정되었습니다. cDNA 라이브러리를 구축하고 검증한 후, 서열 별 고처리량 시퀀싱 플랫폼을 이용해 전사체 시퀀싱이 수행되었습니다. 시퀀싱 절차는 각각 100개의 염기쌍24, 25, 26에 걸쳐 개별 리드를 생성했다. 서열 과정 정렬 결과는 RSEM 소프트웨어27을 사용하여 통계 분석을 거쳤습니다. C. oleifera의 다양한 발달 단계에서 DESeq 차별분석 소프트웨어를 사용하여 차별 발현 유전자(DEGs)를 확인하였다28,29.

6. 새로운 조립 및 유니진 주석

SeqPrep http://github.com/jstjohn/SeqPrep)와 Sickle(http://github.com/najoshi/sickle)이 원시 데이터를 필터링하는 데 사용되었으며, 저품질 서열과 오염된 어댑터를 제거하는 작업이 포함되었습니다. 그 후 각 샘플에서 얻은 깨끗한 리드는 Trinity 소프트웨어30,31을 사용해 조립되었습니다. 모든 조립된 전사체는 Swiss-Prot, 진핵생물 완전 게놈의 직조동자 그룹 클러스터, KEGG 데이터베이스에 대해 순차적으로 BLASTX 정렬을 거쳤습니다. 일반적인 컷오프 E-값(E-값 <10⁻⁻5)이 함수 주석을 가져오기 위해 설정되었습니다. KEGG는 관련 대사 경로를 분석하는 데 적용되었다32.

7. 유전자의 기능적 주석 및 차별발현 유전자 분석

유전자 및 아이소폼 풍부도는 RSEM소프트웨어를 사용해 통계적으로 분석되었습니다. 차별발현 유전자(DEGs)를 식별하기 위해 컷오프(P < 0.05, FDR < 0.01, |log2FC|>1)가 설정되었습니다. 전사체 1kb당 백만 조각당 예상 조각 수(FPKM)는 현재 유전자 발현 수준을 추정하는 가장 널리 사용되는 방법입니다. 세 가지 성장 및 발달 단계(YAT1, YAS2, YAT3)의 모든 유전자의 FPKM 값을 계산하였습니다. 유전자 발현 수준 차이를 조사하기 위해 계층적 군집 분석이 수행되었습니다. 한편, KEGG 경로는 KOBAS29를 사용한 전체 전사체와 비교해 Bonferroni 보정 P ≤ 0.05에서 대사 경로에서 유의미하게 풍부한 DEGs를 규명하도록 준비되었습니다.

8. 분석 방법

데이터는 엑셀을 사용해 평균값과 표준편차를 계산했습니다. 분산분석(ANOVA)은 SPSS 소프트웨어의 통계 분석에 사용되었고, 던컨의 다중 범위 검정은 세 단계 간 영양 함량의 유의한 차이를 평가하는 데 사용되었습니다. 그 후 최소 유의차이(LSD) 방법을 이용한 사후 다중 비교를 통해 그룹 간 유의미한 차이를 결정하였다. 그래프와 차트는 Origin 소프트웨어를 사용해 실험 및 분석 결과를 시각화했습니다. 통계적 유의성은 'ns'로 표시되지 않았다(P > 0.05). 통계적으로 유의한 차이는 각각 '*'(P < 0.05), '**'(P < 0.01), '***'(P < 0.001), '****'(P < 0.0001)로 표시되었습니다.

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결과

다양한 성장 시기에 C. oleifera 잎의 질소 화합물 함량 비교

질소는 식물의 성장과 발달을 촉진하는 데 매우 중요한 역할을 했으며, 번식 과정에 깊은 영향을 미쳤다. 따라서 식물 내 전체 질소 함량을 이해하는 것은 연구 활동에 매우 중요한 의미를 가집니다. C. oleifera 잎의 총 질소 함량은 식물이 유생기부터 열매 시작, 그리고 절정에 이르기까지 점차 감소하는 모습을 보였으며, 각각 14.76 g/kg, 13.84 g/kg, 13.21 g/kg으로 측정되었습니다(그림 1).

그림 2는 성장 시기에 따른 수용성 단백질 함량의 변...

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토론

수용성 당은 식물에서 필수적인 에너지원이자 구조적 구성 요소로서 다양한 생리 활동과 생합성 과정을 촉진합니다10. 수용성 당분 함량의 변화는 과일나무에서 영양 봉오리가 꽃봉오리로 전환되는 과정에 직접적 또는 간접적으로 영향을 미칩니다. 일부 연구에 따르면 풍부한 수용성 당의 필요성은 과일나무 꽃봉오리 분화에 필요하다는 것을 밝혔습니다. 수용성 단백질은 물질 합성에서 중요한 역할을 합니다. 식물 꽃봉오리가 분화되기 전에 가지와 잎에 용해성 단백질이 상당히 축적되어 꽃봉오리 발달의 영양적·구조적 토대를 제공하는 것으로 관찰되었습니다34. 용해성 단백질은 식물 꽃 기관 형성의 물질 및 에너지 기반으로, 꽃봉오리 분화 기간 동안 상당한 양이 필요합니다. 이 연구는 ...

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감사의 글

이 연구는 안후이성 자연과학재단(2008085QC135), 완시대학 박사후 연구 작업장 연구 프로젝트(WXBSH2020003), 안후이성 박사후 과학 연구 프로그램(2024A767), 안후이성 과학기술부 기업 파견 프로그램(2024jsqygz79), 안후이성 임업 연구 혁신 프로젝트 문서 4호 [2024]의 지원을 받았습니다.

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재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
바이오분석기 2100애질런트 테크놀로지스(미국)—RNA의 무결성과 명료도를 평가하는 데 사용됩니다
DESeq 소프트웨어소스 코드3.2차별식 분석에 사용되는
EASYspin Plus 키트 (Total RNA 분리)에이드랩 생명공학 유한회사(중국)RN 28 (에이드랩)C. oleifera 잎에서 총 RNA 추출에 사용됩니다
HiSeq 2000 시퀀싱 플랫폼일루미나 (중국)—전사체 시퀀싱에 사용, 리드 길이 100 bp
Kjeldahl method/Kjeltec 2300포스 테카토르(스웨덴)—총 질소 농도에 대해(Bao 2007)
용해성 단백질 측정 방법농축 황산6104-58-1 (알라딘)Chen Jianxun이 개발한 방법 (Chen et al. 2015)
수용성 당 결정 방법안론90-44-8 (맥클린)장즈랑 s 방법 (Zhang et al. 2003)
이크롬산칼륨 산화 - 황산철 적정법이크롬산칼륨 아철 설페이트NA (알라딘) 7782-63-0(알라딘)유기 탄소 측정을 위한 (Bao 2007)
RSEM 소프트웨어소스 코드1.2.3서열 정렬 통계 분석에 사용됨
Thermo Scientific NanoDrop 2000C 분광광도계그리고 nbsp; ABI(미국)—RNA 농도 측정에 사용됩니다

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