Różnorodność roślin

Z wody na ląd

Kingdom Plantae po raz pierwszy pojawiło się około 410 milionów lat temu, gdy zielone algi przeniosły się z wody na ląd. Choć było to trudne, transformacja ta przyniosła korzyści wczesnym kolonizatorom na kilka sposobów. Początkowo większość organizmów żywych (w tym rośliny i zwierzęta) zamieszkiwała oceany, co sprawiało, że środowiska wodne były zatłoczone i wysoce konkurencyjne. W przeciwieństwie do tego, ziemia była stosunkowo nieskolonizowanym środowiskiem z obfitymi zasobami i niewielką lub żadną liczbą drapieżników i konkurentów. Środowiska lądowe oferowały również więcej światła i dwutlenku węgla, potrzebnych roślinom do wzrostu i przetrwania. W związku z tym pojawiły się nowe nisze lądowe, w których pojawiły się możliwości dla pierwszych półwodnych glonów, które przeszły do suchego środowiska.

Jednak wyraźne różnice między lądem a morzem stanowiły ogromne wyzwanie dla wczesnych kolonizujących gatunków. Wyzwania te skłoniły do wielu nowych adaptacji, które zaowocowały szeroką różnorodnością form roślinnych obserwowanych dzisiaj. Przystosowanie się do życia na lądzie wymagało fundamentalnych zmian w strukturze, strategiach rozrodczych, mechanizmach żywieniowych i obronnych gatunków roślin. Na przykład rośliny wodne na ogół polegają na płynnym środowisku do bezpośredniego wchłaniania wody i składników odżywczych, wyporności do wsparcia fizycznego i transportu gamet przez wodę w celu zapłodnienia. W przypadku roślin lądowych strategie te stały się niemożliwe. Takie przeszkody dla życia na lądzie odegrały kluczową rolę we wczesnej ewolucji roślin lądowych i nadal kształtują ich ewolucję.

Jedną z wczesnych adaptacji było opracowanie zewnętrznej woskowej powłoki, zwanej naskórkiem¹. Skórki służą do ochrony roślin przed wysuszeniem lub ekstremalnym wysuszeniem poprzez zatrzymywanie wilgoci w środku. Jednak ta adaptacja zapobiegła bezpośredniej wymianie gazów na powierzchni roślin. W rezultacie na zewnętrznych powierzchniach roślin rozwinęły się pory, które umożliwiały absorpcję dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu. Pory te, zwane aparatami szparkowymi, mogą być otwierane lub zamykane w zależności od warunków środowiskowych. Kurcząc komórki ochronne otaczające aparaty szparkowe, rośliny zamykają te otwory w okresach suszy, aby zapobiec nadmiernej utracie wilgoci. Adaptacje te przyczyniły się do zatrzymania wody dla roślin lądowych. Potrzebne były jednak dodatkowe konstrukcje, aby ułatwić transport wody i składników odżywczych z gleby do wyższych części rośliny. W rezultacie rozwinęła się tkanka naczyniowa, która nie tylko służy do transportu wody i składników odżywczych do wszystkich obszarów rośliny, ale może również zapewnić wsparcie strukturalne, gdy łodygi rosną wyższe i silniejsze.

Aby dostosować się do rozmnażania na lądzie, zaszło kilka zmian w strukturach i mechanizmach nawożenia i rozwoju roślin. Po pierwsze, rośliny lądowe rozwinęły gametangie, które są strukturami rozrodczymi, które chronią gamety i zarodki przed surowym środowiskiem poza rośliną. U samców struktura ta nazywana jest anterydią, podczas gdy u samic nazywana jest archegonią. Aby ułatwić transport plemników z anterydii do komórek jajowych w obrębie archegonii, wyewoluowały różne strategie. Należą do nich plemniki przepływające z jednej struktury do drugiej, przenoszone przez wiatr lub przenoszone przez zapylacze, takie jak pszczoły i ptaki. Zastosowany konkretny tryb jest unikalny dla każdej klasyfikacji roślin. Po zapłodnieniu jaja są zatrzymywane w archegonii, aby chronić i odżywiać rozwijający się zarodek lub sporofit.

Inną ważną adaptacją reprodukcyjną było wytwarzanie nasion. Chociaż nie wszystkie rośliny lądowe są wysiewane, stosowanie nasion jest korzystne z wielu powodów. Bez tych struktur rośliny potrzebują wilgotnego środowiska, aby transportować gamety z jednego miejsca na drugie. Często w takich roślinach zarodniki męskie i żeńskie są mniej więcej tej samej wielkości i oba podróżują. Jednak wysiewane rośliny na ogół zawierają małe męskie zarodniki przystosowane do dużej mobilności, zwane ziarnami pyłku. Pyłek przemieszcza się do żeńskich gametofitów, aby zdeponować plemniki bezpośrednio w jaju. Gdy dojdzie do zapłodnienia, powstaje nasiono, które zawiera zarodek rośliny i zapas składników odżywczych. Wiele nasion ma również płaszcz ochronny i jest w stanie przetrwać w suchym środowisku i rozprzestrzeniać się na duże odległości. Niektóre mogą nawet istnieć w stanie uśpienia przez dłuższy czas, "czekając" na odpowiednie warunki środowiskowe, aby wywołać kiełkowanie. Adaptacje te stworzyły gatunki roślin dobrze przystosowane do życia w środowiskach lądowych.

Główne linie roślin

Chociaż obecnie istnieją niezliczone odmiany roślin, wszystkie można podzielić na jedną z trzech grup: nienaczyniowe, naczyniowe, beznasienne i naczyniowe. Rośliny nienaczyniowe są najbardziej pierwotne i najmniej złożone, w tym mchy, wątrobowce i rogatki. Ponieważ rośliny te nie mają struktur naczyniowych i nasion i mają tylko cienki naskórek lub nie mają go wcale, są zależne od wody, aby przetrwać i rozmnażać się. Niektóre gatunki mogą wchodzić w stan spoczynku w okresach suszy, dopóki dodatkowe opady deszczu nie ułatwią wzrostu lub rozmnażania. Brak struktur nośnych w tych roślinach powoduje, że formy są na ogół niskie, wydają się przytulać do powierzchni, na której rosną. Aby się rozmnażać, rośliny nienaczyniowe uwalniają nagie plemniki, które muszą przepłynąć przez otaczającą wodę do archegonii. Chociaż rośliny te mają bardzo niewiele adaptacji, które mają inne grupy lądowe, rośliny nienaczyniowe są wyspecjalizowane w życiu w wilgotnym środowisku, w którym się znajdują.

Następnie do naczyniowych roślin beznasiennych należą paprocie i skrzypy. Można je znaleźć w wilgotnych siedliskach, zwykle w podszycie lasów deszczowych strefy umiarkowanej. W przeciwieństwie do gatunków nienaczyniowych, rośliny te mają grubszy naskórek, funkcjonujące aparaty szparkowe i tkankę naczyniową, które pozwalają im rosnąć wyżej i aktywnie transportować wodę i składniki odżywcze. Paprocie nie mają nasion, ale zamiast tego używają zarodników do transportu gamet przez wilgoć z antheridii do archegonii. W rezultacie gatunki te reprezentują pośrednią linię ewolucyjną, która może żyć w suchym środowisku, ale wymaga wilgotnych warunków do rozmnażania.

Ostatnia grupa, rośliny naczyniowe, obejmuje wszystkie pozostałe gatunki. Ta grupa jest najbardziej zróżnicowana i zajmuje najszerszy zakres siedlisk². Jednak wszystkie gatunki charakteryzują się kilkoma wspólnymi adaptacjami, w tym tkanką naczyniową, wysoce ruchliwym pyłkiem i nasionami. Ta duża grupa jest podzielona na dwie główne podgrupy, okrytozalążkowe i nagonasienne. Okrytozalążkowe obejmują wszystkie rośliny kwitnące i owocujące, z pyłkiem przenoszonym przez wiatr lub transportowanym przez zapylacze^3-4. Rozwój kwiatów i owoców jest adaptacyjny do dystrybucji pyłku i nasion. Wiele zwierząt, w tym pszczoły i kolibry, pomaga w transporcie pyłku z jednego kwiatu na drugi. Owoce produkowane przez tę grupę są niezwykle ważne w diecie wielu zwierząt, w tym człowieka. Zgodnie z definicją biologiczną owoc obejmuje każdą strukturę, która zawiera nasiona i jest utworzona z jajnika, obejmując powszechnie znane odmiany, w tym jabłka i pomarańcze, a także produkty takie jak pomidory, awokado i ogórki. Spożywanie lub transport owoców przez ludzi i inne zwierzęta może pomóc w rozprzestrzenianiu nasion na duże odległości. Natomiast nagonasienne to rośliny nie kwitnące, w tym drzewa iglaste, sagowce i miłorzęby. Gatunki te wytwarzają nagie nasiona, które nie są chronione przez owoce i pyłek przenoszony przez wiatr. Zarówno rośliny okrytozalążkowe, jak i nagonasienne stanowią zdecydowaną większość obserwowanych obecnie roślin.

Oprócz gatunków, które ewoluowały naturalnie przez długi okres czasu, ludzie uczestniczyli w sztucznej selekcji i hodowli wielu gatunków roślin do użytku lub konsumpcji przez ludzi. Na przykład dzika gorczyca z grupy Brassica została poddana rozległej sztucznej selekcji w celu produkcji jarmużu, brokułów, brukselki, kapusty, rzepy, kalarepy i kalafiora. Ludzie zmienili również krajobraz życia roślinnego, wprowadzając gatunki inwazyjne na obszary nierodzime. Takie gatunki często konkurują z organizmami rodzimymi, ponieważ często brakuje im naturalnych konkurentów lub drapieżników w nowym środowisku. Jednym z przykładów jest kudzu, krzew grochu winorośli, który szybko rośnie i efektywnie się rozprzestrzenia. Kudzu został celowo sprowadzony do wschodnich Stanów Zjednoczonych z Azji Południowo-Wschodniej w celu ustabilizowania gleby i zapobieżenia erozji w pobliżu dróg i gospodarstw. Jednak raz wprowadzone kudzu szybko wyrosły z rodzimych gatunków, blokując światło i nadmiernie zużywając zasoby. Obecnie szacuje się, że kudzu powoduje ponad 500 milionów dolarów szkód w leśnictwie i rolnictwie rocznie. Wpływ ekologiczny tego i innych gatunków inwazyjnych jest poważnym problemem zarówno dla biologów, jak i ekonomistów.

Odwołania

1. Ziv, C. i in. (2018). "Wielofunkcyjne role naskórka roślinnego w interakcjach roślina-patogen". Zakład frontowy Sci 9: 1088.
2. Gupta, R. i R. Deswal (2014). "Białka zapobiegające zamarzaniu umożliwiają roślinom przetrwanie w warunkach mrozu". J Biosci 39(5): 931-944.
3. Jurgens, A. i in. (2012). "Konflikt między zapylaczami a ofiarami u roślin mięsożernych". Biol Rev Camb Philos Soc 87(3): 602-615.
4. Thomann, M., et al. (2013). "Rośliny kwitnące w warunkach globalnego spadku liczebności zapylaczy". Trendy Plant Sci 18(7): 353-359.

Zanim rośliny skolonizowały ląd od strony morza, kontynenty były jałowe. Obecnie miliony gatunków mikrobów, roślin i zwierząt żyją na lądzie, a to właśnie ewolucja roślin lądowych umożliwiła to wszystko. Aby zrozumieć tę zdumiewającą transformację, musimy zrozumieć, czym dokładnie są rośliny i jak ewoluowały, aby sprostać wyzwaniom życia na lądzie.

Istnieją pewne cechy wspólne dla wszystkich roślin, od najwyższych drzew po najmniejszy mech. Po pierwsze, wszystkie rośliny są wielokomórkowymi eukariontami. Po drugie, rośliny wytwarzają fotosyntetyczny pigment chlorofil w organellach zwanych chloroplastami, co umożliwia im produkcję własnego pożywienia przy użyciu energii słonecznej. Po trzecie, wszystkie rośliny mają komórki otoczone ścianami wykonanymi z celulozy. Wreszcie, wszystkie rośliny mają cykl życiowy charakteryzujący się naprzemiennością pokoleń, definiowaną jako przejście między haploidalnymi i diploidalnymi etapami wielokomórkowymi w cyklu życia. W tym przypadku pokolenia odnoszą się do dwóch różnych wielokomórkowych faz cyklu życia. Jedną z faz jest haploidalny gametofit. Gametofit wytwarza gamety w procesie mitozy, które łączą się podczas zapłodnienia, tworząc komórkę diploidalną, która następnie przechodzi mitozę, aby przekształcić się w sporofit. Sporofit z kolei wytwarza haploidalne zarodniki przez zwężenie, kończąc cykl, powodując powstawanie nowych gametofitów.

Chociaż wszystkie rośliny mają te cechy wspólne, istnieją wyraźne różnice między różnymi liniami roślin w tym, jak niektóre z tych cech są wyrażane. Przyjrzyjmy się tej różnorodności. Rośliny lądowe dzielą się na trzy główne grupy: rośliny nienaczyniowe, rośliny naczyniowe bez pestek i rośliny nasienne. Każda z tych grup zawiera wiele tysięcy gatunków.

Mchy należą do działu Bryophyta. Te stosunkowo proste rośliny mają trzy główne cechy: brak tkanki naczyniowej, gametofit jest dominującym wolno żyjącym etapem ich cyklu życiowego, a sporofit jest mały, nierozgałęziony i zależny od gametofitu w zakresie odżywiania.

Następną główną grupą roślin lądowych, która wyewoluowała, były beznasienne rośliny naczyniowe, reprezentowane tutaj przez dział Monilophyta. Do tej grupy należą paprocie i skrzypy. Rośliny te mają prawdziwą tkankę naczyniową, ale nie wytwarzają nasion, jak inne rośliny naczyniowe. Sporofit jest dominujący i rozgałęziony woskowym naskórkiem i porami liści zwanymi aparatami szparkowymi, które regulują wymianę gazową. Gametofit jest znacznie mniejszy, ale u większości członków tej grupy żyje na wolności. Zarówno zarodniki paproci, jak i plemniki wymagają do dyspersji ciekłej wody. Rozległe systemy korzeniowe i tkanki naczyniowe są kluczowymi innowacjami w beznasiennych roślinach naczyniowych, które zapewniają wsparcie strukturalne i pozwalają na efektywne pobieranie wody z gleby.

Rośliny nasienne były następną dużą grupą, która wyewoluowała. W tej grupie istnieją dwie główne linie, nagonasienne i okrytozalążkowe. Chociaż różnią się wieloma szczegółami, wszystkie nasiona nagonasiennych i okrytozalążkowych składają się z zarodka i zapasu pokarmu, który jest otoczony ochronną skorupą zwaną okrywą nasienną. Magazyn żywności zapewnia sadzonce zasoby, dopóki nie będzie w stanie sama się wyżywić. Nagonasienne obejmują znajome drzewa, takie jak sosny, świerki i ginkgos. Sporofit jest dominującym etapem cyklu życiowego roślin nagonasiennych. Gametofity są bardzo małe i rosną na szyszkach męskich lub żeńskich. Wiatr przenosi męski gametofit, zwany ziarnami pyłku, do żeńskich gametofitów. Po zapłodnieniu żeńska struktura zwana zalążkiem rozwija się w nasiono. Okrytozalążkowe, czyli rośliny kwitnące, były kolejną grupą roślin nasiennych, która wyewoluowała. Ta grupa jest najbardziej rozpowszechnioną i bogatą gatunkowo grupą roślin, w tym wieloma znanymi roślinami i drzewami, takimi jak lilie, dęby i jabłka. Podobnie jak rośliny nagonasienne, sporofity okrytozalążkowe są duże i wolno żyjące, a gametofity są bardzo małe i podzielone na formy męskie i żeńskie. Ale w przeciwieństwie do nagonasiennych, różne zwierzęta mogą zapylać kwiaty nie tylko przez wiatr, zbierając pyłek, gdy odwiedzają kwiaty i rozprowadzając go, gdy odchodzą, aby odwiedzić innych. Po zapyleniu i zapłodnieniu jajnik przekształca się w owoc zawierający nasiona.

Zakończyliśmy naszą uproszczoną wycieczkę po różnorodności roślin, która podkreśliła niektóre kluczowe cechy roślin, od tkanki naczyniowej po ewolucję owoców. Łącznie te adaptacje umożliwiły roślinom zdominowanie większości biomów lądowych. W tym laboratorium będziesz badać różnorodność roślin, badając okazy z różnych głównych linii roślin i obserwując ich struktury zarówno w laboratorium, jak i w terenie.