Zachowanie grupy

Życie w populacji

Organizmy w populacjach oddziałują ze sobą w złożony sposób, w którym osobniki konkurują o zasoby, takie jak pożywienie, schronienie i partnerzy. Interakcje te są kosztowne, ponieważ jednostki inwestują energię, aby zdobyć zasób, dlatego istnieje wiele strategii, które organizmy przyjmują, aby uzyskać przewagę nad konkurentami. Jest to wyraźnie widoczne w polimorficznych systemach kojarzenia, w których jedna płeć, głównie samce, wykazuje wiele strategii godowych. Na przykład dominujące samce lwów morskich bronią haremów samic na plaży, podczas gdy niedominujące samce starają się zwiększyć swoje szanse na krycie, pozostając w wodzie lub w jej pobliżu, gdzie łączą się w pary z samicami, ^{które tymczasowo} opuściły plażę1. Inne rodzaje strategii mogą decydować o tym, jak często dana osoba będzie walczyć o zasób lub jak bardzo jest chętna do współpracy z innymi.

Teoria gier i ewolucyjnie stabilne strategie

Aby zrozumieć, w jaki sposób ewoluują różne strategie behawioralne, ekolodzy zwracają się do teorii gier, która jest podejściem do modelowania matematycznego, które bada wyniki interakcji wieloosobniczych, w których wypłata dla jednej osoby zależy od jej własnej strategii, a także od strategii pozostałych ². W tym podejściu względny koszt interakcji i korzyści uzyskane z zasobu determinują zysk netto lub, w niektórych przypadkach, stratę poniesioną przez organizm. Różnym strategiom można przypisać koszty i korzyści w zależności od tych, z którymi boryka się organizm. Na przykład walka o kontrolę nad zasobem może przynieść duże korzyści, ale wiąże się również z kosztami, które zmniejszają zysk netto organizmu. Z drugiej strony, strategia unikania konfliktów przyniesie mniej korzyści, ale nie pociągnie za sobą żadnych kosztów.

Organizmy z najlepszą strategią interakcji maksymalizują swój zysk netto, co z kolei przyczyni się do ich sprawności. Dlatego w ciągu czasu ewolucyjnego może pojawić się jedna strategia, która przewyższa wszystkie inne w populacji. Nazywa się to strategią stabilności ewolucyjnej (ESS) ². Populacje ewoluują, aby przyjąć tę strategię, gdy pojawi się ona w wyniku mutacji lub zostanie wprowadzona przez migrację. Dlatego strategie te są w większości genetyczne lub przyjęte w młodym wieku, a zmiany w strategiach stosowanych przez populację w czasie są determinowane przez działanie doboru naturalnego. Koncepcja ta jest często ilustrowana za pomocą gry Hawk-Dove, która porównuje sukces dwóch strategii pozyskiwania zasobów ³. W tym przykładzie "jastrzębie" są agresywne i zawsze walczą o zasoby. Z drugiej strony "gołębie" są pasywne i nigdy nie walczą o zasoby. W interakcji między dwoma gołębiami zasoby są dzielone po równo. Kiedy jastrząb i gołąb wchodzą w interakcję, jastrząb zawsze wygrywa i zdobywa wszystkie zasoby. Jednak, gdy dwóch jastrzębi wchodzi w interakcję, dzielą się zasobami po równo i również ponoszą koszty swojego konfliktu ³. Ocena tych interakcji w kolejnych interakcjach pozwala na modelowanie, w jaki sposób konkurujące ze sobą strategie w ewoluującej populacji radzą sobie ze sobą, a tym samym pojawienie się ESS w warunkach eksperymentalnych.

Jak widać w przypadku gołębi w przykładzie Hawk-Dove, organizmy nie tylko rywalizują ze sobą, ale także wykazują zachowania kooperacyjne. Ryzyko bycia populacją 100% gołębi polega na przybyciu oszusta lub osoby, która nie współpracuje ⁴. Oszuści mogą atakować i przechytrzyć mieszkańców, dlatego wiele współpracujących populacji ma strategie zapobiegania inwazji, w tym możliwość zmiany strategii w razie potrzeby lub identyfikacji oszustów, a w niektórych przypadkach przekazywania tych informacji innym osobom w swojej grupie, aby zmniejszyć szanse na sukces oszusta ⁴.

Interakcja społeczna w przyrodzie

Istnienie altruizmu, czyli zmniejszenia natychmiastowej sprawności organizmu w celu przyniesienia korzyści innym, w dzikich populacjach było przedstawiane jako kontrapunkt dla teorii doboru naturalnego, jednak teoria gier pokazuje, jak altruizm może ewoluować w pewnych warunkach. Zakładając, że organizmy mogą się nawzajem identyfikować lub rozsądnie oczekiwać ponownej interakcji w przyszłości, akty pozornego altruizmu mogą być w rzeczywistości korzystne w czasie, ponieważ organizm może liczyć na odwzajemnienie przysługi. Widać to, gdy stada ptaków lub stada ssaków żerują zbiorowo – jeden osobnik może włączyć sygnał alarmowy, gdy zauważy drapieżnika, co czyni go bardziej podatnym na atak ⁵. Jednak korzyść netto wynikająca z tego, że inni często robią to samo, sprawia, że ten akt jest adaptacyjny. Podobnie nietoperz wampir może zwracać pokarm, aby nakarmić głodne osobniki. Kiedy nie jest w stanie znaleźć pożywienia w przyszłości, może skorzystać z tego samego zachowania, co inny nietoperz wampir ⁶.

Oprócz interakcji w obrębie jednego gatunku, ewolucja interakcji społecznych może również zachodzić między gatunkami. Oprócz interakcji drapieżnik-ofiara, różne gatunki mogą rywalizować o te same zasoby i opracowywać strategie zdobywania przewagi nad innymi. Jednak osobniki jednego gatunku mogą również wchodzić w interakcje z członkami innego gatunku. Interakcja międzygatunkowa, która wymaga współpracy, obejmuje mutualizmy, czyli sytuacje, w których dwa organizmy zapewniają sobie nawzajem korzyści. Wiele roślin tworzy mutualizmy z bakteriami wiążącymi azot w glebie, w wyniku czego rośliny dostarczają bakteriom cukrów złożonych w zamian za azot ⁷. Jeśli bakterie nie dostarczają azotu, rośliny mogą zmniejszyć ilość dostępnych cukrów.

Ponieważ interakcje oparte na współpracy zależą od zdolności do zidentyfikowania oszustów lub odwetu na nich, najeźdźcy mogą wykorzystać istniejące mutualizmy w nowych środowiskach. Gatunki inwazyjne mają potencjał, aby być na tyle blisko spokrewnione z gatunkami lokalnymi, że są w stanie tworzyć mutualizmy z innymi gatunkami lokalnymi, ale na tyle daleko spokrewnione, że istniejące mechanizmy rozpoznawania lub obrony są nieskuteczne. Na Hawajach inwazyjna bruzdnica, która tworzy mutualizm z koralowcami, wymaga więcej zasobów niż lokalne bruzdnice. Ma to negatywny wpływ na koralowce zamiast oczekiwanego korzystnego ⁸. Dlatego badanie interakcji wewnątrz- i międzygatunkowych nie tylko pozwala zrozumieć rozwój strategii behawioralnych w ewoluujących populacjach, ale jest również niezbędne do oceny fenotypów behawioralnych organizmów inwazyjnych w celu opracowania skutecznych strategii przeciwko nim.

Odwołania

1. Pörschmann, UlrichUniBi i wsp. Sukces reprodukcyjny samców i jego korelaty behawioralne u poligynicznego ssaka, lwa morskiego z Galapagos (Zalophus wollebaeki). Ekologia molekularna. 2010, tom 19, 12 (2574-86).
2. Price, J. M. Smith i G. R. Logika konfliktu zwierząt. przyroda. 1973, s. 246 (15-18).
3. Zygmunt K., mgr Nowak. Ewolucyjna teoria gier. Aktualna biologia. 1999, tom 9, 14 (R503-5).
4. Róża, M. R. Oszukiwanie w grach ewolucyjnych. J. Theor. Biol. 1978, s. 75 (21-34).
5. Trivers, R. L. Ewolucja altruizmu wzajemnego. Q. Wielebny Biol. 1971, Vol. 46, 1 (35-57).
6. Wilkinson, G. S. Wzajemne dzielenie się jedzeniem u nietoperza-wampira. . przyroda. 1984, 308(181-84).
7. Francis M. Martin, Stéphane Uroz, David G. Barker. Sojusze przodków: Wzajemne symbiozy roślin z grzybami i bakteriami. nauka. 2017, tom 356, 6340 (eaad4501).
8. Tracy D. Ainsworth, Rebecca VegaThurber, Ruth D. Gates. Przyszłość raf koralowych: perspektywa mikrobiologiczna. Trendy w ekologii i ewolucji. 2010, tom 25, 4 (233-40).

Czy zastanawiałeś się kiedyś, dlaczego niektóre zwierzęta są samotnikami, podczas gdy inne są towarzyskie? Weźmy na przykład pod uwagę te różne chomiki. Chomiki syryjskie są terytorialne, dlatego niechętnie dzielą się zasobami. Ponieważ nie tolerują się nawzajem, będą walczyć z innymi wchodzącymi na ich terytorium i mogą się nawzajem zranić, potencjalnie śmiertelnie. Z drugiej strony chomiki rosyjskie zazwyczaj żyją w małych grupach, dzieląc się zasobami i tworząc długotrwałe więzi, zwłaszcza ze swoimi partnerami godowymi.

Mówiąc o kojarzeniu, być może zauważyłeś, że niektóre zwierzęta wykazują coś, co nazywa się polimorficznymi systemami kojarzenia, co oznacza, że jedna płeć, zazwyczaj samce, rozwija różne fenotypy i strategie godowe. Na przykład u lwów morskich samce są znacznie większe i mają potężniejsze szczęki i szyje niż samice. Jeśli chodzi o różne strategie godowe, dominujące samce zbierają haremy samic na plaży i walczą z każdym rywalem, który próbuje zabrać ich partnerki. Jednak niektóre niedominujące samce pozostają w wodzie wokół tych grup, jako strategia kojarzenia się z samicami, które tymczasowo opuściły plażę. Te odrębne strategie zachowania mogą w różny sposób wpływać na przystosowanie organizmu, a więc jedna strategia może zdominować inne w populacji w trakcie ewolucji.

Przyjrzyjmy się temu bliżej. Ta preferowana strategia, zwana tutaj strategią pierwszą, jest znana jako strategia stabilna ewolucyjnie (ESS), ponieważ korzyści są większe niż w przypadku jakiejkolwiek alternatywnej strategii. Samce, które stosują mniej korzystną strategię, robią to tylko wtedy, gdy ich ryzyko walki o zdobycie grupy samic jest bardzo wysokie i prawdopodobnie nie odniesie sukcesu, być może dlatego, że są bardzo młode lub bardzo stare. Aby zrozumieć, w jaki sposób powstają ewolucyjnie stabilne strategie, biolodzy zwracają się do teorii gier, która jest badaniem zachowań kooperacyjnych i konfliktowych między jednostkami przy użyciu modeli matematycznych. Po pierwsze, biolodzy przypisują korzyści i koszty różnym strategiom. Korzyścią może być przejęcie kontroli nad zasobem, takim jak żywność lub partnerzy. Kosztami mogą być wszelkie ryzyka, jakie są ponoszone przy próbie przejęcia korzyści, takie jak potencjalny negatywny koszt przegranej walki. Tak więc czasami strategie takie jak dzielenie się korzyściami bez żadnych kosztów, czyli ryzyka kontuzji w tym przykładzie, mogą być dobrą alternatywą.

Możemy modelować zysk netto jednostki po interakcji, używając gry jastrząb-gołąb, w której jastrzębie są zawsze chętne do walki o zasoby, a gołębie są zawsze pokojowe. W interakcji między dwoma gołębiami każdy osobnik otrzyma równe korzyści bez żadnych kosztów agresji. Korzystając z tego równania, możemy obliczyć zysk netto dla każdej osoby, który jest korzyścią pomniejszoną o koszt. W tym przypadku to połowa B. W interakcji między gołębiem a jastrzębiem jastrząb otrzyma wszystkie korzyści, ale żaden ptak nie poniesie natychmiastowych kosztów, ponieważ gołębie nie angażują się w konflikt. Jeśli dwa jastrzębie wejdą w interakcję, będą walczyć i dzielić się korzyściami, ale także poniosą pewne koszty, które ostatecznie zmniejszą ich zysk netto.

Jak więc populacje osiągają równowagę? W grupie, w której przeważa dzielenie się, niechętni do współpracy oszuści mogą prześcignąć innych mieszkańców, takich jak ten facet, śpiący na zegarku. Z tego powodu wiele współpracujących populacji opracowało sposoby zapobiegania inwazji, takie jak możliwość zmiany strategii lub identyfikowania i karania oszustów za pomocą działań takich jak wydalenie z grupy.

W tym laboratorium wykonasz grę w jastrzębia i gołębia i zademonstrujesz trwałość dwóch różnych strategii w populacji oraz okoliczności, które mogą mieć wpływ na ich stosowanie.