Eusocjalność i podział pracy

Organizacja społeczna

W królestwie zwierząt obserwuje się różne poziomy organizacji społecznej, od prostych do bardzo złożonych. Systemy te mogą znacznie zwiększyć przeżywalność i sukces reprodukcyjny osobnika lub populacji. Spośród nich eusocjalność jest najwyższym poziomem organizacji społecznej, obejmującym podział pracy oparty na kastach społecznych. Jednak system ten jest rzadko obserwowany w przyrodzie, ponieważ wymaga od osobników pomagania innym w populacji, co wiąże się z dużymi kosztami przetrwania lub reprodukcji1^. Kiedy ten wzorzec zachowania, nazwany altruizmem, został pierwotnie zaobserwowany u gatunków takich jak pszczoła miodna, skłoniło to wczesnych biologów ewolucyjnych do ponownego rozważenia swojej przestarzałej definicji ewolucyjnego dopasowania. Pierwotne teorie rozpatrywały sprawność fizyczną tylko na poziomie indywidualnym. Jednak w świetle systemów eusocjalnych W. D. Hamilton jako pierwszy zaproponował teorię sprawności włączającej. Postuluje to, że miarą sprawności danej osoby może być sprawność reprodukcyjna członków rodziny, którzy również są nosicielami części genów tej osoby. W ten sposób może mieć sens ewolucyjny, aby jednostki dokonywały osobistych poświęceń na rzecz spokrewnionych jednostek.

Pokrewieństwo

Teoria Hamiltona opiera się na koncepcji pokrewieństwa, która jest definiowana jako proporcja wspólnych genów między dwiema osobami. Na przykład 50% genów osobnika jest wspólnych z bezpośrednim potomstwem, podczas gdy tylko 25% jest obecnych w następnym pokoleniu. W związku z tym inwestycja w osobę blisko spokrewnioną zapewnia większą przydatność niż inwestycja w osobę mniej spokrewnioną. Poniższe równanie opisuje tę zależność:

r (pokrewieństwo) × B (korzyść dla odbiorcy) > C (koszt dla altruisty)

W tym równaniu "korzyść dla odbiorcy" (B) jest równoznaczna ze wzrostem liczby potomstwa wyprodukowanego przez tego osobnika, podczas gdy "koszt dla altruisty" (C) jest równoznaczny ze spadkiem liczby potomstwa wyprodukowanego przez altruistę. W sytuacjach, w których iloczyn "r" razy "B" nie jest większy niż "C", altruizm nie jest faworyzowany przez dobór naturalny. Jednak wraz ze wzrostem pokrewieństwa rośnie również wartość "r" razy "B". Tak więc zachowanie altruistyczne staje się bardziej prawdopodobne, gdy altruista i biorca są bliżej spokrewnieni.

Eusocjalność

Nie każdy gatunek, który przejawia zachowania altruistyczne, jest uważany za eusocjalny. Ostatecznie eusocjalność charakteryzuje się trzema głównymi cechami. Po pierwsze, podział pracy (w tym reprodukcji) na kasty społeczne prowadzi niektóre jednostki do rezygnacji z reprodukcji, aby zwiększyć sukces reprodukcyjny członków rodziny. Inne cechy charakterystyczne obejmują nakładające się na siebie pokolenia, w których osobniki wielopokoleniowe żyją i pracują razem, a także kooperatywną opiekę nad potomstwem, w której osobniki niebędące rodzicami pomagają w opiece nad potomstwem.

Jednym z dobrze znanych przykładów eusocjalności jest pszczoła miodna. Typowy ul składa się z różnych grup pszczół wykonujących różne zadania. Tylko jedna samica reprodukcyjna, królowa pszczół, ponownie zasiedla ul, podczas gdy inne samice działają jako robotnice. Samce reprodukcyjne, zwane trutniami, są dość rzadkie. Pszczoły miodne należą do rzędu błonkoskrzydłych wraz z mrówkami i osami^2-3. Porządek ten zawiera w sobie najwięcej gatunków eusocjalnych, ale nie jest jedynym porządkiem z eusocjalnością. Inne grupy, które zawierają gatunki eusocjalne, to termity, krewetki morskie i nagie kretoszczury. Niektórzy sugerowali nawet, że ludzie mogą być eusocjalni. Chociaż nakładające się na siebie pokolenia i wspólna opieka nad lęgami są na ogół obecne, wydaje się, że ludziom brakuje podziału na grupy reprodukcyjne i niereprodukcyjne. Chociaż nie jest to idealne dopasowanie, aspekty eusocjalności i altruizmu są często obserwowane u ludzi i odgrywają dużą rolę w naszej własnej strukturze społecznej.

Chociaż struktury społeczności nieeuspołecznych są znacznie częściej obserwowane, eusocjalność daje ewolucyjne korzyści gatunkowi, w którym występuje. W celu wyjaśnienia ewolucji eusocjalności zaproponowano dwie główne hipotezy: hipotezę ekologiczną i hipotezę haplodiploidii.

Pierwsza, hipoteza ekologiczna, bierze pod uwagę wiele czynników ekologicznych, które mogą sprzyjać strukturom eusocjalnym. Obejmują one zdolność społeczności eusocjalnych do wykorzystywania wspólnych miejsc gniazdowania, ułatwiania ochrony grupy przed drapieżnikami i zmniejszania konkurencji między osobnikami. Druga teoria, hipoteza haplo-diploidii, bierze pod uwagę złożoną strukturę genetyczną wielu grup eusocjalnych, w tym pszczół i mrówek. W tych grupach samce często wykazują haploidalność. Oznacza to, że przenoszą tylko jedną kopię każdego chromosomu, a zatem zawierają połowę informacji genetycznej samic. W rezultacie ojcowie przekazują 100% swoich genów swoim córkom, podczas gdy matki, które są diploidalne, przekazują 50%. W związku z tym, obliczając pokrewieństwo między siostrami w gatunku haplo-diploidalnym, 75% genów jest wspólnych. Jest to znacznie więcej niż 50% obserwowane u gatunków diploidalnych. Zwiększone pokrewieństwo między siostrami może wyjaśniać, dlaczego robotnice w kolonii są na ogół wyłącznie kobietami i są w stanie pracować razem dla dobra kolonii. Ten wzorzec jest widoczny u pszczół miodnych, które obejmują haploidalne samce i diploidalne samice⁴. Jednak nie wszystkie gatunki eusocjalne wykazują haplo-diploidię. Zarówno hipoteza ekologiczna, jak i hipoteza haplo-diploidii prawdopodobnie odgrywają rolę w ewolucji eusocjalności.

Linki zewnętrzne:

1. Sun, Q. i in. (2018). "Zarządzanie ryzykiem i korzyściami związanymi ze śmiercią owadów eusocjalnych". Philos trans r soc lond b biol sci 373 (1754).
2. Krasnec, M. O. i M. D. Breed (2012). "Ewolucja eusocjalna i systemy rozpoznawania u owadów społecznych". Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). "Odporność społeczna a ewolucja grupy żyjącej u owadów". Philos trans r soc lond b biol sci 370 (1669).
4. Holland, J. G. i in. (2013). "Królowa kontroluje kluczowe wydarzenie w historii życia owada eusocjalnego". Biol Lett 9(3): 20130056.

Karol Darwin miał problem z pszczołami. Pszczoły budowały ule pracujące dla królowej, ale robotnice, które zbierały pożywienie i opiekowały się młodymi, nie miały własnych młodych. Takie zachowanie jest określane jako altruizm, zachowanie zwierzęcia, które przynosi korzyści drugiemu kosztem. Jeśli ewolucja poprzez dobór naturalny była napędzana przez zdolność najlepiej przystosowanych do rozmnażania się, to dlaczego istniały pszczoły? Tak proste instynkty, jak pszczoły budujące ul, mogą wystarczyć, aby obalić całą moją teorię, pisał Darwin. W tamtym czasie nie miał dobrego wytłumaczenia dla takiego poświęcającego się zachowania, choć później zasugerował, że być może cecha ta może istnieć w populacji, jeśli pomaga rodzinie.

Darwinowi brakowało kluczowej wiedzy – genetyki – co oznaczało, że nie wiedział, w jaki sposób cechy są dziedziczone lub przekazywane. Ale mnich, Gregor Mendel, zrobił to. Jego praca założycielska na temat genetyki i dziedziczenia została opublikowana w 1866 roku, otwierając potencjalne wskazówki. Inni naukowcy zasugerowali, że pokrewieństwo, czyli liczba genów wspólnych dla dwóch osób, jest kluczem do ewolucji altruizmu. Na przykład rodzeństwo ma 50% wspólnych genów, podczas gdy kuzyni pierwszego stopnia mają 12,5%. Musiał nadejść moment, w którym, z genetycznego punktu widzenia, lepiej było pomóc swojemu krewnemu, nawet jeśli to cię zraniło, niż pomóc sobie.

W 1964 roku biolog ewolucyjny i ekonomista W.D. Hamilton stworzył równanie, aby opisać matematycznie, kiedy ten punkt się znajduje. Równanie jest zdefiniowane jako r x B > C. "R" to genetyczne pokrewieństwo między aktorem a biorcą. "B" to korzyść z fitnessu dla odbiorcy, a "C" to koszt dla aktora. Jeśli r x B > C, korzystne jest działanie altruistyczne.

Równanie W.D. Hamiltona pomaga wyjaśnić, w jaki sposób społeczeństwo pszczół może ewoluować i istnieć. Dziś społeczeństwo pszczół i podobne do niego społeczeństwa nazywamy euspołecznymi, wyrażenie ukute przez Suzanne Batra w 1966 roku, kiedy badała typ pszczół, który praktykował kooperatywny wychow czerwiu. Od tego czasu naukowcy udokumentowali eusocjalność w wielu społecznościach zwierzęcych. Wiele z nich, takich jak pszczoły, mrówki i termity, to owady, ale niektóre to ssaki, takie jak nagie kretoszczury.

Eusocjalność jest uważana za najwyższy poziom organizacji społecznej, jaki praktykują zwierzęta. Są trzy rzeczy, które są wspólne dla większości społeczeństw eusocjalnych. Praktykują wspólny wychow czerwiu, co oznacza, że podobnie jak u pszczół, wiele zwierząt będzie współpracować, aby wychować inne młode. Ich pokolenia nakładają się na siebie, co oznacza, że rodzeństwo – jak ten starszy nagi kretoszczur – może opiekować się młodszym rodzeństwem... i istnieje podział pracy, zwykle między kastami reprodukcyjnymi, jak pokazują te mrówki tnące liście.

Istnieją dwie hipotezy dotyczące ewolucji eusocjalności. Pierwszą z nich jest hipoteza haplo-diploidii. Pszczoły i mrówki nie mają dwóch chromosomów płciowych, tak jak ludzie. Samce pszczół mają tylko jeden zestaw chromosomów. Wszystkie swoje geny otrzymują od królowej, która je położyła. Z drugiej strony samice są diploidalne i otrzymują jeden zestaw od swojej królowej, która również jest diploidalna, a jeden zestaw od samca, zazwyczaj z innego ula. Królowe przechowują plemniki z krycia, co oznacza, że większość robotnic zostanie stworzona przy użyciu nasienia tylko kilku potencjalnych partnerów płci męskiej. Oznacza to, że średnio siostry dzielą ze sobą więcej genów niż ze swoimi matkami lub hipotetycznymi córkami, więc współpraca w celu wychowania rodzeństwa jest korzystna z ewolucyjnego punktu widzenia. Jednak nie wszystkie gatunki eusocjalne mają ten rodzaj determinacji płci. Hipoteza ekologiczna sugeruje, że siedlisko zwierzęcia może sprawić, że życie eusocjalne będzie korzystne. Na przykład termity muszą współpracować, aby zbierać pożywienie z martwego drewna, a wspólne życie może pomóc im w walce z sąsiednimi koloniami lub znalezieniu ochrony przed drapieżnikami.

W tym laboratorium ty i twoi koledzy z klasy wykonacie serię ćwiczeń, aby symulować zarówno społeczeństwa eusocjalne, jak i samotne. Czy jedna strategia działa lepiej od drugiej?