Eussocialidade e Divisão do Trabalho

Organização Social

Níveis variados de organização social são observados dentro do reino animal, variando de simples a altamente complexo. Esses sistemas podem aumentar muito a sobrevivência e o sucesso reprodutivo de um indivíduo ou de uma população. Destes, a eussocialidade é o nível mais alto de organização social, envolvendo divisões de trabalho baseadas em castas sociais. No entanto, esse sistema raramente é observado na natureza, pois exige que os indivíduos ajudem outros na população com grandes custos de sobrevivência ou reprodutivos para si mesmos¹. Quando esse padrão de comportamento, denominado altruísmo, foi originalmente observado em espécies como a abelha, fez com que os primeiros biólogos evolucionistas reconsiderassem sua definição antiquada de aptidão evolutiva. As teorias originais consideravam a aptidão apenas em um nível individual. No entanto, à luz dos sistemas eussociais, W. D. Hamilton propôs pela primeira vez uma teoria da aptidão inclusiva. Isso postula que a medida da aptidão de um indivíduo pode incluir a aptidão reprodutiva dos membros da família, que também carregam uma proporção dos genes desse indivíduo. Dessa forma, pode fazer sentido evolutivo para os indivíduos fazerem sacrifícios pessoais em benefício de indivíduos relacionados.

Relacionamento

A teoria de Hamilton é impulsionada pelo conceito de parentesco, que é definido como a proporção de genes compartilhados entre dois indivíduos. Por exemplo, 50% dos genes de um indivíduo são compartilhados com a prole direta, enquanto apenas 25% estão presentes na geração seguinte. Consequentemente, o investimento em um indivíduo intimamente relacionado confere maior aptidão do que o investimento naqueles menos intimamente relacionados. A equação a seguir descreve essa relação:

r (parentesco) × B (benefício para o destinatário) > C (custo para o altruísta)

Nesta equação, "benefício para o receptor" (B) é equivalente ao aumento no número de descendentes produzidos por esse indivíduo, enquanto "custo para o altruísta" (C) é equivalente à diminuição no número de descendentes produzidos pelo altruísta. Em situações em que o produto de "r" vezes "B" não é maior que "C", o altruísmo não é favorecido pela seleção natural. No entanto, à medida que o parentesco aumenta, o mesmo acontece com o valor de "r" vezes "B". Assim, o comportamento altruísta torna-se mais provável quando o altruísta e o destinatário estão mais intimamente relacionados.

Eussocialidade

Nem toda espécie que exibe comportamento altruísta é considerada eussocial. Em última análise, a eussocialidade é caracterizada por três características principais. Primeiro, a divisão do trabalho (incluindo a reprodução) em castas sociais leva alguns indivíduos a renunciar à reprodução para aumentar o sucesso reprodutivo dos membros da família. Outras características incluem gerações sobrepostas, nas quais indivíduos de várias gerações vivem e trabalham juntos, bem como cuidados cooperativos com a ninhada, nos quais indivíduos não parentais auxiliam no cuidado da prole.

Um exemplo bem conhecido de eussocialidade é exibido pela abelha. Uma colmeia típica contém diferentes grupos de abelhas realizando tarefas variadas. Apenas uma fêmea reprodutiva, a abelha rainha, repovoa a colmeia enquanto outras fêmeas atuam como operárias. Machos reprodutivos, chamados zangões, são bastante incomuns. As abelhas pertencem à ordem Hymenoptera junto com formigas e vespas^2-3. Esta ordem contém as espécies mais eussociais, mas não é a única ordem com eussocialidade. Outros grupos que contêm espécies eussociais incluem cupins, camarões marinhos e ratos-toupeira-pelados. Alguns até propuseram que os humanos podem ser eussociais. Embora gerações sobrepostas e cuidados cooperativos com a ninhada estejam geralmente presentes, os humanos parecem não ter uma separação entre grupos reprodutivos e não reprodutivos. Embora não seja um ajuste perfeito, aspectos de eussocialidade e altruísmo são frequentemente observados em humanos e desempenham um grande papel em nossa própria estrutura social.

Embora as estruturas das comunidades não eussociais sejam muito mais comumente observadas, a eussocialidade confere vantagens evolutivas às espécies em que é encontrada. Duas hipóteses principais foram propostas para explicar a evolução da eussocialidade: a hipótese ecológica e a hipótese da haplo-diploidia.

A primeira, a hipótese ecológica, considera os muitos fatores ecológicos que podem favorecer as estruturas eussociais. Isso inclui a capacidade das comunidades eussociais de utilizar locais de nidificação comuns, facilitar a proteção do grupo contra predadores e reduzir a competição entre os indivíduos. A segunda teoria, a hipótese da haplo-diploidia, leva em consideração a complexa estrutura genética de muitos grupos eussociais, incluindo abelhas e formigas. Nesses grupos, os machos geralmente exibem haploidia. Isso significa que eles carregam apenas uma cópia de cada cromossomo e, portanto, contêm metade da informação genética das fêmeas. Como resultado, os pais passam 100% de seus genes para suas filhas, enquanto as mães, que são diplóides, passam 50%. Assim, ao calcular o parentesco entre irmãs em uma espécie haplo-diplóide, 75% dos genes são compartilhados. Isso é significativamente mais do que os 50% observados em espécies diplóides. O aumento do parentesco entre as irmãs pode explicar por que as operárias de uma colônia geralmente são exclusivamente femininas e são capazes de trabalhar juntas para o bem da colônia. Este padrão é visto em abelhas que incluem machos haplóides e fêmeas diplóides⁴. No entanto, nem todas as espécies eussociais exibem haplo-diploidia. Tanto a hipótese ecológica quanto a haplo-diploidia provavelmente desempenham um papel na evolução da eussocialidade.

Leitura:

1. Sol, Q., et al. (2018). 'Gerenciando os riscos e recompensas da morte em insetos eussociais.' Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 373 (1754).
2. Krasnec, M. O. e M. D. Breed (2012). 'Evolução eussocial e os sistemas de reconhecimento em insetos sociais.' Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). 'Imunidade social e a evolução do grupo que vive em insetos.' Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370 (1669).
4. Holanda, J. G., et al. (2013). 'Controle da rainha de um evento chave da história de vida em um inseto eussocial.' Biol Lett 9(3): 20130056.

Charles Darwin tinha um problema com abelhas. As abelhas construíram colmeias trabalhando para uma rainha, mas as operárias, que coletavam comida e cuidavam dos filhotes, não tinham filhotes próprios. Esse comportamento é chamado de altruísmo, o comportamento de um animal que beneficia outro às suas próprias custas. Se a evolução via seleção natural foi impulsionada pela capacidade do mais apto de se reproduzir, por que as abelhas existiram? Instintos simples como abelhas fazendo uma colmeia podem ser suficientes para derrubar toda a minha teoria, escreveu Darwin. Na época, ele não tinha uma boa explicação para esse comportamento de auto-sacrifício, embora mais tarde tenha sugerido que talvez a característica pudesse existir em uma população se ajudasse a família.

Darwin estava perdendo conhecimentos-chave - genética - o que significava que ele não sabia como as características eram herdadas ou transmitidas. Mas o monge, Gregor Mendel, o fez. Seu trabalho fundador sobre genética e herança foi publicado em 1866, abrindo pistas potenciais. Outros cientistas então sugeriram que o parentesco, quantos genes dois indivíduos compartilham, era a chave para a evolução do altruísmo. Por exemplo, irmãos compartilham 50% de seus genes, enquanto primos de primeiro grau compartilham 12,5%. Tinha que haver um ponto em que, do ponto de vista genético, era melhor ajudar seu parente, mesmo que isso o machucasse, do que ajudar a si mesmo.

Em 1964, o biólogo evolucionista e economista WD Hamilton criou uma equação para descrever matematicamente quando esse ponto era. A equação é definida como r x B > C. "R" é a relação genética entre o ator e o receptor. "B" é o benefício de aptidão para o destinatário ... e "C" é o custo para o ator. Se r x B > C, é benéfico agir de forma altruísta.

A equação de WD Hamilton ajuda a explicar como a sociedade das abelhas pode evoluir e existir. Hoje, chamamos a sociedade das abelhas e sociedades como ela de eussociais, uma frase cunhada por Suzanne Batra em 1966 enquanto estudava um tipo de abelha que praticava a criação cooperativa de crias. Desde então, os cientistas documentaram a eussocialidade em várias sociedades animais. Muitos, como abelhas, formigas e cupins, são insetos ... mas alguns são mamíferos, como ratos-toupeira nus.

A eussocialidade é considerada o mais alto nível de organização social que os animais praticam. Há três coisas que a maioria das sociedades eussociais tem em comum. Eles praticam a criação de ninhadas comunitárias, o que significa que, como nas abelhas, muitos animais trabalharão juntos para criar os filhotes de outros. Eles têm gerações sobrepostas, o que significa que irmãos - como este rato-toupeira nu mais velho - podem cuidar de irmãos mais novos ... e há uma divisão de trabalho, geralmente entre castas reprodutivas, como mostrado por essas formigas cortadeiras.

Existem duas hipóteses para a evolução da eussocialidade. A primeira é a hipótese da haplo-diploidia. Abelhas e formigas não têm dois cromossomos sexuais como os humanos. As abelhas machos têm apenas um conjunto de cromossomos. Eles obtêm todos os seus genes da rainha que os colocou. As fêmeas, por outro lado, são diplóides e recebem um conjunto de sua rainha, que também é diplóide, e um conjunto de um macho, normalmente de uma colmeia diferente. As rainhas armazenam esperma do acasalamento, o que significa que a maioria das operárias será criada usando esperma de apenas alguns parceiros masculinos em potencial. Isso significa que, em média, as irmãs compartilham mais genes umas com as outras do que com suas mães ou filhas hipotéticas, por isso é evolutivamente benéfico trabalhar juntas para criar seus irmãos. No entanto, nem todas as espécies eussociais têm esse tipo de determinação sexual. A hipótese ecológica sugere que o habitat de um animal pode tornar a vida eussocial benéfica. Por exemplo, os cupins precisam trabalhar juntos para coletar alimentos da madeira morta e viver juntos pode ajudá-los a lutar contra colônias vizinhas ou encontrar proteção contra predadores.

Neste laboratório, você e seus colegas realizarão uma série de exercícios para simular sociedades eussociais e solitárias. Uma estratégia funciona melhor do que a outra?