Artigo de investigação

Análise diferencial do conteúdo nutricional e do metabolismo da Camellia oleifera em diferentes períodos de crescimento

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DOI:

10.3791/69560

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17 de março de 2026

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1College of Resources and Environmental Engineering, West Anhui University, 2Anhui Provincial Engineering Laboratory for Conservation and Sustainable Utilization of Traditional Chinese Medicine Resources, West Anhui University, 3Anhui Key Laboratory of Biomimetic Sensing and Detection Technology, West Anhui University, 4College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, 5College of Life Sciences, Anhui Agricultural University, 6Traditional Chinese Medicine Institute of Anhui Dabie Mountain, West Anhui University

Neste artigo

Resumo

Este artigo apresenta um protocolo para fornecer o primeiro relatório sobre o conteúdo de nutrientes e as vias metabólicas relacionadas das folhas de C. oleifera em três estágios de crescimento e desenvolvimento, além de fornecer uma base para a compreensão do mecanismo molecular da senescência foliar.

Resumo

Para indicar as variações no conteúdo de nutrientes, expressão gênica associada ao metabolismo do nitrogênio e metabolismo do amido e sacarose em C. oleifera em diferentes períodos de crescimento, folhas do cultivar C. oleifera 'Dabieshan 1' foram coletadas nos estágios juvenis ( C. oleifera de 2 anos), estágio inicial de frutificação ( C. oleifera aos 6 anos) e pico de frutificação ( C. oleifera de 10 anos), que foram selecionados como materiais experimentais. A determinação do conteúdo nutricional e a análise do sequenciamento do transcriptoma foram realizadas em amostras foliares no estágio inicial de floração, estudando sistematicamente o conteúdo de nutrientes e vias metabólicas relacionadas de C. oleifera durante diferentes períodos de crescimento. Os resultados distinguiram 9 genes homólogos relacionados ao metabolismo do nitrogênio e 24 relacionados ao metabolismo do amido e da sacarose, respectivamente, após a comparação das folhas de C. oleifera coletadas tanto no estágio juvenil quanto no estágio de pico de frutificação no banco de dados KEGG. Com o aumento da idade das árvores, mudanças no metabolismo do nitrogênio e nas vias metabólicas do amido e da sacarose nas folhas de C. oleifera. C. oleifera potencializaria tanto a via fenilalanina-liase quanto a biossíntese da sacarose. Esses fatores levaram a níveis aumentados de proteínas solúveis e açúcares solúveis nas folhas de C. oleifera . Este estudo fornece novos insights sobre os mecanismos das mudanças no metabolismo do nitrogênio, no metabolismo do amido e da sacarose, e no teor de nutrientes durante a transformação de C. oleifera do crescimento vegetativo para o crescimento reprodutivo. Oferece referências teóricas para entender seu período de frutificação e aplicar fertilizantes foliares para promover a floração e a frutificação.

Introdução

Durante seu estágio juvenil, C. oleifera normalmente possui um caule principal não dividido e passa principalmente por crescimento vegetativo, carecendo de capacidade para processos reprodutivos como diferenciação de botões florais efloração 1. Ao enxertar mudas de C. oleifera, é prática comum usar brotos de primavera que entram na fase adulta como vás, pois eles têm a capacidade de induzir afloração 2,3,4. No entanto, durante o estágio inicial de plantio, C. oleifera em seu estágio juvenil pode ter dificuldades para formar botões florais e sofrer diferenciação dos botões devido ao crescimento vegetativo vigoroso, já que as condições ambientais podem limitar a formação dos botões florais. No entanto, à medida que C. oleifera avança em seu estágio juvenil até seu período primário de frutificação e eventualmente atinge seu pico de frutificação, ela gradualmente desenvolve a capacidade de passar pela formação normal de botões e florescimentos florais. C. oleifera possui a característica de uma forma complexa, frutos e floressimultâneos 5. No estágio inicial de frutificação, C. oleifera pode produzir algumas flores, mas quando entra no estágio de pico de frutificação, produz uma quantidade maior de flores. No estágio de pico de frutificação de C. oleifera, o crescimento reprodutivo torna-se predominante, acompanhado por demandas aumentadas por luz, temperatura, água e nutrientes. É evidente que árvores frutíferas lenhosas, como C. oleifera, possuem um longo período de crescimento vegetativo antes da floração, limitando a possibilidade de encurtar o ciclo de cultivo e alcançando alta produtividadeprecoce 6.

O nitrogênio é super importante para como as plantas crescem e se desenvolvem. Diferentes tipos de plantas possuem quantidades diferentes de nitrogênio e, mesmo dentro da mesma espécie, existem disparidades significativas no teor de nitrogênio em diferentes períodos de crescimento. À medida que as plantas entram no estágio reprodutivo, o nitrogênio se acumula gradualmente em órgãos como flores, frutos esementes 7. O nitrogênio é essencial para enzimas, proteínas, hormônios específicos, ácidos nucleicos e outras substâncias vitais, orquestrando assim as atividadesmetabólicas. O processo de diferenciação dos botões florais constitui um ponto de virada chave, fazendo a transição das plantas da fase vegetativa para a fase reprodutiva, e envolve um processo de desenvolvimento complexo. O acúmulo de nutrientes serve como base fundamental para a diferenciação dos botões floraisdas plantas 9. O consenso atual sustenta que a diferenciação bem-sucedida dos botões florais depende do acúmulo decarboidratos 10. Durante a diferenciação dos botões florais das árvores frutíferas, as flutuações no teor de açúcar solúvel influenciam direta ou indiretamente o processo10. Investigações mostraram uma correlação próxima entre os níveis de carboidratos nas folhas de Prunus salicina e a diferenciação dos botões florais, já que os níveis de açúcar solúvel são mais altos na fase fisiológica de diferenciação dos botões florais do que no período morfológico de diferenciação dos botões florais, pois P. salicina sofreu uma rápida depleção de carboidratos durante a diferenciação dos botõesflorais 11. No entanto, há relatos indicando que não há flutuação significativa no teor de amido solúvel observada em Ficus carica durante a diferenciação dos botõesflorais 12. Plantas perenes acumulam amido dentro do ovário durante o período de primavera da diferenciação dos botões florais, enquanto plantas que caem folhas armazenam amido durante o período de dormência dosbotões 13. Com base nas informações acima, podemos concluir que há diferenças nas trajetórias das mudanças no conteúdo de carboidratos entre diferentes espécies durante a diferenciação dos botões florais. Ying et al.14 analisaram os padrões de expressão de genes-chave enzimáticos implicados em processos básicos de vias meteorológicas, como o metabolismo do nitrogênio e o metabolismo da sacarose e do amido, em dois estágios diferentes da diferenciação dos botões florais em Vernicia fordii. Essa análise foi combinada com as mudanças dinâmicas nos indicadores fisiológicos e bioquímicos dos botões florais da árvore de tongue, fornecendo uma elucidação detalhada do acúmulo, utilização, transporte e distribuição de nutrientes durante a diferenciação dos botões florais da árvorede tonge 8,14. Pesquisas de Lai Chengchun et al. descobriram que a remoção de duas folhas pode modular os genes expressos como sacarose fosfato sintase (SPS), invertase neutra (NI), invertase da parede celular (CWI) e α-amilase (AMY), promovendo assim a síntese de sacarose e o subsequente acúmulo de amido, fornecendo a estrutura nutricional essencial necessária para a maturação dos frutos, o brotar dos brotos e afloração 13,15.

No entanto, pesquisas sobre mudanças no teor de nutrientes, metabolismo do nitrogênio e metabolismo do amido e sacarose em C. oleifera em diferentes estágios raramente foram relatadas. A maioria dos estudos tem se concentrado na construção de mapas de polimorfismo de nucleotídeo único (SNP), desenvolvimento de marcadores SSR e dissecar as respostas fisiológicas e moleculares de C. oleifera sob condições de baixa ou altatemperatura 16,17,18,19,20. Portanto, neste estudo, foi selecionada a cultivar comum de C. oleifera "Dabieshan 1", e amostras de brotos de primavera em diferentes períodos de crescimento (estágio juvenil, estágio inicial e pico de frutificação) de C. oleifera foram coletadas para análise de sequenciamento de nutrientes e transcriptomas. O objetivo era identificar diferenças no conteúdo de nutrientes, metabolismo do nitrogênio e no metabolismo da expressão gênica de sacarose e amido ao longo das várias fases dos processos de crescimento e desenvolvimento observados nas folhas de C. oleifera. Esclarecer as vias do metabolismo do nitrogênio, da sacarose e do amido, e suas relações com nutrientes relacionados pode lançar a base para estudar o mecanismo da diferenciação dos brotos florais de C. oleifera e esclarecer os mecanismos moleculares subjacentes à floração de C. oleifera.

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Protocolo

1. Materiais experimentais

C. oleifera As folhas do 'Dabieshan 1' foram coletadas em três estágios-chave de desenvolvimento: o estágio juvenil, por volta dos 2 anos de idade; O sujeito avança para uma fase inicial de frutificação, por volta dos 6 anos de idade, atingindo eventualmente seu período de pico de frutificação por volta dos 10 anos. Todas as plantas de C. oleifera nos três estágios de desenvolvimento acima foram plantadas usando mudas cultivadas em vaso da mesma especificação de C. oleifera 'Dabieshan 1'. As propriedades físicas e químicas do solo em terras florestais de C. oleifera foram apresentadas na Tabela 1.

2. Visão geral do local de coleção

Materiais experimentais foram coletados na Cidade de Heping, localizada no coração da província de Anhui. O Condado de Shucheng está situado na região central da província, pertencendo à área periférica das Montanhas Dabie. As coordenadas são 31°11′N, 116°47′E, com uma elevação média de 90 m. O solo é classificado como amarelo-marrom. A região possui um padrão climático monção subtropical úmido, que mantém uma temperatura média anual de 15,6 °C e normalmente recebe cerca de 1.100 mm de chuva por ano, desfruta de aproximadamente 1.969 h de sol por ano e possui um período sem geadas que dura 224 dias.

3. Coleta de amostras e pré-tratamento

As amostras foram selecionadas durante o período pré-floração (final de setembro). Para cada estágio de desenvolvimento, foram selecionadas plantas de C. oleifera com crescimento semelhante, consistente e forte. De cada planta, a terceira folha foi removida de cima para baixo, que consistia em brotos de primavera de crescimento moderado vindos das direções leste, oeste, sul e norte da parte externa da coroa de C. oleifera . As amostras foram marcadas com letras e números de série: YAT1, YAS2 e YAT3; para as folhas de C. oleifera no estágio juvenil, o sujeito progride para uma fase inicial de frutificação e o período de frutificação de pico, respectivamente. Esses eram coletados e armazenados em nitrogênio líquido. Cinco árvores amostrais aleatórias foram selecionadas de cada estágio como uma réplica biológica, e três réplicas biológicas foram estabelecidas em todas as etapas. Os espécimes selecionados foram levados no mesmo dia ao laboratório e preservados a -80 °C.

4. Determinação do índice fisiológico

O teor de açúcar solúvel foi determinado pelo método colorimétrico anthrone21. O teor de carbono orgânico foi determinado pelo método de titulação de sulfato de potássiodicromato de potássio - 22. O teor de proteína solúvel foi obtido pelo método Coomassie brilliantblue 23. A concentração total de nitrogênio foi quantificada pelo métodode Kjeldahl 22.

5. Foi realizada a isolação de RNA completo, seguida pela construção de uma biblioteca complementar de DNA (cDNA) e subsequente sequenciamento

O RNA total foi extraído das folhas de C. oleifera em diferentes estágios usando o kit de extração de RNA vegetal. A concentração total de RNA foi determinada por um espectrofotômetro de espectro completo e ultravioleta-visível. A integridade e clareza do RNA foram determinadas por um analisador biológico. Após a construção e validação da biblioteca de cDNA, o sequenciamento transcriptômico foi realizado utilizando uma plataforma de sequenciamento de alto rendimento sequenciação por sequenciamento. O procedimento de sequenciamento produziu leituras individuais, cada uma abrangendo 100 pares de bases24, 25 e 26. Os resultados do alinhamento do processo sequencial passaram por análise estatística usando o softwareRSEM 27. Genes de expressão diferencial (DEGs) em vários estágios de desenvolvimento de C. oleifera foram identificados usando o software de análise diferencialDESeq 28,29.

6. Montagem de novo e anotação UniGene

SeqPrep http://github.com/jstjohn/SeqPrep) e Sickle (http://github.com/najoshi/sickle) foram usados para filtrar os dados brutos, incluindo a remoção de sequências de baixa qualidade e adaptadores contaminados. Em seguida, as leituras limpas obtidas de cada amostra foram montadas usando o softwareTrinity 30,31. Todos os transcritos montados foram submetidos ao alinhamento BLASTX contra o Swiss-Prot, Clusters of orthologus groups for eucariotic complete genomas e bancos de dados KEGG em ordem sequencial. Um valor E típico de corte (valor E <10−5) era definido para recuperar as anotações de suas funções. O KEGG foi aplicado para analisar vias metabólicas relacionadas32.

7. Anotação funcional de genes e análise de genes diferencialmente expressos

Abundâncias de genes e isoformas foram analisadas estatisticamente usando o softwareRSEM 27. Um corte (P < 0,05, FDR < 0,01, |log2FC|>1) foi estabelecido para identificar genes diferencialmente expressos (DEGs). O número esperado de fragmentos por kb de transcrito por milhão de fragmentos mapeados (FPKM) é atualmente o método mais amplamente utilizado para estimar os níveis de expressãogênica 28. Os valores FPKM de todos os genes dos três diferentes estágios de crescimento e desenvolvimento (YAT1, YAS2 e YAT3) foram calculados. Uma análise de agrupamento hierárquico foi realizada para examinar os níveis diferenciais de expressão gênica. Enquanto isso, a via KEGG foi preparada para identificar DEGs significativamente enriquecidos nas vias metabólicas em P corrigido por Bonferroni ≤ 0,05 em comparação com todo o transcriptoma usando KOBAS29.

8. Métodos analíticos

Os dados foram apresentados usando Excel para calcular valores médios e desvios padrão. A análise de variância (ANOVA) foi usada para análise estatística pelo software SPSS, e o teste de múltiplas faixas de Duncan foi usado para avaliar diferenças significativas no conteúdo de nutrientes entre os três estágios. Em seguida, diferenças significativas entre os grupos foram determinadas por meio de comparações múltiplas pós-hoc pelo método da Diferença Mínima Significativa (LSD). Gráficos e gráficos foram gerados usando o software Origin para visualizar achados experimentais e analíticos. Nenhuma significância estatística foi denotada por 'ns' (P > 0,05). Diferenças estatisticamente significativas foram indicadas por '*' (P < 0,05), '**' (P < 0,01), '***' (P < 0,001) e '****' (P < 0,0001), respectivamente.

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Resultados

Comparação do teor de composto nitrogenado nas folhas de C. oleifera em diferentes períodos de crescimento

O nitrogênio foi fundamental para facilitar o crescimento e desenvolvimento das plantas, exercendo uma influência profunda em seus processos reprodutivos. Consequentemente, compreender o teor geral de nitrogênio nas plantas tem grande importância para os esforços de pesquisa. O teor total de ni...

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Discussão

Açúcares solúveis servem como fontes essenciais de energia e componentes estruturais nas plantas, alimentando diversas atividades fisiológicas e processosbiossintéticos 10. Alterações no teor de açúcar solúvel influenciam direta ou indiretamente o processo de transformação de botões vegetativos em botões florais em árvoresfrutíferas 10. Algumas pesquisas descobriram que a necessidade de açúcares solúveis abundantes era para diferenciação de...

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Agradecimentos

Esse trabalho foi apoiado pela Fundação Provincial de Ciências Naturais de Anhui para Jovens Estudiosos (2008085QC135), pelo Projeto de Pesquisa em Estações de Pesquisa de Pós-Doutorado do Colégio Wanxi (WXBSH2020003), pelo Programa de Pesquisa Científica de Pós-Doutorado da Província de Anhui (2024A767), pelo Programa de Destacamento de Empresas da Faculdade de Ciência-Tecnologia de Anhui (2024jsqygz79) e pelo Projeto de Pesquisa e Inovação Florestal da Província de Anhui, Documento nº 4 [2024].

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Materiais

Lista de materiais utilizados neste artigo
NomeEmpresaNúmero de catálogoComentários
Bioanalisador 2100Agilent Technologies, Inc. (EUA)—Usado para avaliar a integridade e clareza do RNA
Software DESeqCódigo-fonte3.2Usado para análise diferencial de expressão
Kit EASYspin Plus (Isolamento total de RNA)Aidlab Biotechnology Co., Ltd. (China)RN 28 (Aidlab)Usado para extração total de RNA das folhas de C. oleifera
Plataforma de sequenciamento HiSeq 2000Illumina (China)—Usado para sequenciamento de transcriptoma, comprimento de leitura 100 pb
Método Kjeldahl/Kjeltec 2300Foss Tecator (Suécia)—Para a concentração total de nitrogênio (Bao 2007)
Método para determinação de proteínas solúveisÁcido sulfúrico concentrado6104-58-1 (Aladdin)Método desenvolvido por Chen Jianxun (Chen et al. 2015)
Método para determinação de açúcar solúvelAnthrone90-44-8 (Macklin)Zhang Zhilang s (Zhang et al. 2003)
Oxidação de dicromato de potássio - método de titulação de sulfato ferrosoDicromato de potássio Sulfato FerrosoNA (aladdin) 7782-63-0 (aladdin)Para determinação de carbono orgânico (Bao 2007)
Software RSEMCódigo-fonte1.2.3Usado para análise estatística de alinhamento de sequências
Espectrofotômetro Thermo Scientific NanoDrop 2000C  ABI (EUA)—Usado para determinar a concentração de RNA

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