Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Biology

Использование тепловизионной камеры для измерения потерь тепла через пальто из птичьих перьев

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981

Summary

Этот протокол описывает количественную оценку передачи тепла через образец птицы с плоской кожей с использованием тепловизионной камеры и ванны с горячей водой. Метод позволяет получить количественные, сравнительные данные о тепловых характеристиках перьевых покрытий разных видов с использованием высушенных образцов плоской кожи.

Abstract

Перья необходимы для изоляции и, следовательно, для стоимости терморегуляции у птиц. Существует надежная литература об энергетической стоимости терморегуляции у птиц в различных экологических условиях. Тем не менее, немногие исследования характеризуют вклад одних только перьев в терморегуляцию. Несколько предыдущих исследований установили методы измерения изоляционной ценности шкур животных, но они требуют разрушительных методов отбора проб, которые являются проблематичными для птиц, чьи перья неравномерно распределены по коже. Необходима дополнительная информация о 1) том, как вклад перьев в терморегуляцию варьируется как между видами, так и внутри них и 2) как перьевая шерсть может меняться в пространстве и времени. Здесь представлен метод быстрого и непосредственного измерения тепловых характеристик перьевых покрытий и кожи с использованием высушенных образцов цельной кожи без необходимости разрушения образца кожи. Этот метод изолирует и измеряет тепловой градиент на перьевой шерсти таким образом, что измерения потерь тепла и метаболических затрат у живых птиц, которые используют поведенческие и физиологические стратегии для терморегуляции, не могут. Метод использует тепловизионную камеру, которая позволяет быстро получать количественные тепловые данные для измерения потерь тепла от стабильного источника через кожу. Этот протокол легко может быть применен к различным исследовательским вопросам, применим к любым таксонам птиц и не требует уничтожения образца кожи. Наконец, это будет способствовать пониманию важности пассивной терморегуляции у птиц путем упрощения и ускорения сбора количественных данных.

Introduction

Перья являются определяющей характеристикой птиц и выполняют множество функций, одной из наиболее важных из которых является изоляция1. Птицы имеют самую высокую среднюю температуру ядра среди всех групп позвоночных, а перья, изолируя их от изменений температуры окружающей среды, являются жизненно важной частью энергетического баланса, особенно в холодных средах2. Несмотря на важность перьев, большая часть литературы об изменениях теплового состояния у птиц была сосредоточена на метаболических реакциях на изменение температуры, а не на функции перьев в качестве изоляции3,4,5,6,7,8,9,10 (для получения дополнительной информации см. Ward et al.) 11,12,13. Однако сами перья могут варьироваться во времени, особях и видах.

Метод, представленный здесь, полезен для количественной оценки общей тепловой ценности только перьевой шерсти. Он устраняет смешанные факторы у живых птиц, такие как поведенческая терморегуляция1 и различное количество изоляционного жира. Более широкое измерение тепловых характеристик перьевой шерсти необходимо для улучшения понимания того, как перья способствуют изоляции и как это варьируется между видами и внутри видов на протяжении всей истории жизни птицы и годового цикла.

Перья изолируют птиц, захватывая воздух как между кожей и перьями, так и внутри перьев, и они создают физический барьер для потери тепла14. Перья состоят из центрального перьевого стержня, называемого рахисом, с выступами, называемыми барбусами14. Барбулы представляют собой небольшие, вторичные выступы на барбусах, которые сцепляются с соседними колючками вместе, чтобы «застегнуть» перо и придать ему структуру. Кроме того, пуховые перья не имеют центрального рахиса и имеют мало барбул, поэтому образуют рыхлую, изолирующую массу колючек над кожей14. Перьевые шерсти варьируются у разных видов15,16,внутри видов17,18и у сопоставимых особей2,19,20,21,22,23,24. Тем не менее, существует мало количественной информации о том, как различия в количестве перьев, относительное обилие различных типов перьев на птице или изменения в количестве барбусов / барбул влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти. Предыдущие исследования были сосредоточены на определении единого среднего значения изоляции и теплопроводности для данного вида11,12,13.

Известно, что перьевая шерсть варьируется в зависимости от вида. Например, большинство птиц имеют различные участки кожи, из которых растут или не растут перья, называемые птерилами и аптериями, соответственно14. Расположение птерил (иногда называемых «перьевыми трактами») варьируется в зависимости от вида и имеет некоторую ценность как таксономический характер14. Однако некоторые птицы (т.е. ратиты и пингвины) утратили этот птерилез и имеют равномерное распределение перьев по всему телу14. Кроме того, различные виды, особенно те, которые населяют разные среды, имеют разные пропорции перьевых типов15. Например, птицы, населяющие более холодный климат, имеют больше пуховых перьев15 и контурных перьев с большей плюмулцевой частью16, чем виды, населяющие более теплые среды.

Микроструктура некоторых типов перьев может также оказывать влияние на изоляцию по видам25,26. Lei et al. сравнили микроструктуру контурных перьев многих китайских воробьев и обнаружили, что виды, населяющие более холодные среды, имеют более высокую долю плюмулевых барбусов в каждом контурном перье, более длинные барбулы, более высокую плотность узлов и более крупные узлы, чем виды, населяющие более теплые среды25. D'alba et al. сравнили микроструктуру пуховых перьев обыкновенных эйдеров(Somateria mollissima)и серых гусей(Anser anser)и описали, как эти различия влияют как на когезивную способность перьев, так и на способность перьев задерживать воздух26. Количественные сравнительные данные о том, как эти вариации оперения влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти у разных видов, ограничены (для получения более подробной информации см. Taylor and Ward et al.) 11,13.

В пределах вида тепловые характеристики перьевой шерсти могут варьироваться. Некоторые виды, такие как попугай-монах(Myiopsitta monachus)17,населяют очень большие и разнообразные географические ареалы. Различные тепловые напряжения, создаваемые этими различными средами, могут влиять на перьевую шерсть птиц в пределах вида на региональном уровне, но в настоящее время нет данных по этой теме. Кроме того, Broggi et al. сравнили две популяции больших синиц(Parus major L.)в северном полушарии. Они продемонстрировали, что контурные перья более северной популяции были плотнее, но короче и менее пропорционально плюмулевыми, чем у более южной популяции. Однако эти различия исчезли, когда птицы из обеих популяций были выращенные в одном и том же месте18.

Кроме того, Broggi et al. объяснили эти результаты как пластическую реакцию на различные тепловые условия, но они не измерили значения изоляции этих различных перьевых покрытий18. Результаты также показывают, что плотность контурных перьев более важна для изоляции, чем доля перьевых барбусов в контурных перьях, но Broggi et al. предположили, что северные популяции могут быть не в состоянии производить оптимальные перья из-за отсутствия адекватных питательных веществ18. Количественные измерения общих тепловых характеристик этих перьевых покрытий будут способствовать пониманию значимости различий в оперении.

Со временем перьевая шерсть отдельных птиц меняется. Не реже одного раза в год все птицы линяют (заменяют все перья)19. С течением года перья становятся изношенными2,20 именее многочисленными 18,21,22,23. Некоторые птицы линяют более одного раза в год, давая им несколько различных перьевых шерсти каждый год19. Миддлтон показала, что американские щеголы(Spinus tristis),которые линяют два раза в год, имеют большее количество перьев и более высокую долю пуховых перьев в их основном оперении в зимние месяцы, чем в их альтернативном оперении в летние месяцы24. Эти годовые различия в перьевой шерсти могут позволить птицам сохранять больше тепла в холодные периоды пассивно или пассивно сбрасывать больше тепла в теплое время года, но ни одно исследование не проверило это окончательно.

Хотя птицы терморегуляционно поведенчески1,27 и могут метаболически акклиматизироваться к различным тепловым условиям3,4,5,6,7,8,9,10,26,перья играют важную роль в терморегуляции, обеспечивая постоянный слой изоляции. Метод, описанный здесь, предназначен для ответа на вопросы только о перьевой шерсти и ее роли в пассивной терморегуляции (то есть, сколько тепла сохраняет живая птица, не изменяя свое поведение или метаболизм?) путем выделения перьев. Хотя активная и физиологическая терморегуляция экологически важна, также важно понимать, как одни только перья помогают в изоляции и как они влияют на потребность в активной поведенческой и физиологической терморегуляции.

Предыдущими исследованиями были установлены методы количественной оценки теплопроводности и теплоизоляции шкур животных11,12,13,28. Способ, представленный здесь, является расширением метода «охраняемая конфорка»11,12,13,28. Однако метод, описанный здесь, измеряет температуру на внешней границе перьевого покрытия с помощью тепловизионной камеры, а не термопар. Метод охраняемой горячей плиты дает очень точные оценки потока энергии через шкуру, но он требует строительства конфорки из нескольких материалов, некоторого знакомства с использованием термопар и термопил, а также разрушительного использования шкуры, которая должна быть разрезана на мелкие кусочки. Затем эти части смазываются для удаления воздуха между образцом и конфорочным устройством. За исключением немногих птиц, у которого отсутствуют аптерии (например, пингвины), вырезание небольших квадратов из птичьих шкур проблематично для сравнительных целей, поскольку расположение разреза оказывает большое влияние на количество перьев, фактически прикрепленных к коже (и переливающихся). Эта проблема усугубляется различиями между таксонами в наличии, размере и размещении ptyerlae14.

Кроме того, хотя музейные образцы могут быть потенциально богатым ресурсом для оценки различий в изоляции среди птиц, в целом разрешение на разрезание и смазывание образцов кожи в научных коллекциях недостижимо. Кроме того, образцы, взятые из дикой природы для охраняемых измерений конфорки, не могут быть впоследствии использованы в качестве музейных образцов. Представленный здесь способ отличается от метода охраняемой конфорки тем, что его можно использовать с целыми высушенными птичьими шкурами, без 1) требования уничтожения образца и 2) смазывания нижней стороны кожи. Он использует тепловизионные камеры, которые становятся все более доступными (хотя все еще относительно дорогими), точными и используются для измерения тепловых отношений живыми птицами.

Этот метод не измеряет поток энергии (и, следовательно, теплопроводность или значение изоляции) через кожу и перья непосредственно, как это делает метод охраняемой горячей плиты. Вместо этого он измеряет температуру на внешней границе перьевого пальто с помощью тепловизионной камеры. Результирующие значения представляют собой интегрированную меру тепла, пассивно теряемого через кожу, перья и воздух, захваченный между ними (по сравнению с источником тепла под ними). Образцы, подготовленные в виде плоской кожицы и измеренные с использованием описанной методики, могут храниться в коллекциях и бесконечно представлять ценность для будущих исследований. Этот метод обеспечивает стандартизированный, сопоставимый и относительно простой способ измерения тепловых характеристик перьевой шерсти в любом образце с плоской кожей, что особенно полезно при меж- и внутривидовых сравнениях.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Эта работа не была связана с какой-либо работой с живыми животными и поэтому была освобождена от обзора ухода за животными.

1. Установка и материалы (рисунок 1)

  1. Если плоские шкуры интересующих видов недоступны, используйте протокол29 Спау для создания шкур из свежих или замороженных образцов. Приготовьте перья в аккуратное, естественное положение и высушите, чтобы получить постоянный вес, прежде чем приступать к измерениям.
  2. Установите ванну с горячей водой постоянной температуры.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Эта установка довольно высокая, поэтому легче всего разместить ванну с горячей водой на полу.
  3. Поместите лист прозрачного акрилового стекла(Таблица материалов)на поверхность ванны с горячей водой постоянной температуры. Стекло позволяет передавать тепло на нижнюю сторону кожи, не смачивая образец.
    ПРИМЕЧАНИЕ: В этом пилотном исследовании использовался лист акрилового стекла (толщиной 0,125 дюйма). Толщина стекла не будет влиять на излучательную способностьматериала 30 (она всегда будет 0,86), но это повлияет на абсолютную температуру на поверхности стекла (т.е. более толстое стекло приведет к более низкой температуре). Таким образом, все измерения следует проводить с использованием листа акрилового стекла одинаковой толщины.
  4. Поместите кусок пенопластовой плиты (толщиной 1 в толщину) с круглым отверстием (диаметром 0,5 дюйма) над акриловым стеклом.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Размер птицы должен определять размер отверстия и, следовательно, размер непрерывного оперения, получающего тепло от источника. Здесь используется отверстие диаметром 0,5, потому что этот размер достаточно велик, чтобы достичь достаточной передачи тепла к образцу, но при этом достаточно мал, чтобы центрировать тепло под грудными перьевыми трактами (всех птиц, кроме самых маленьких). Независимо от размера теплового отверстия, чтобы получить сопоставимое и воспроизводимое значение для каждой птицы, обязательно выполняйте измерения с отверстиями одинакового размера.
  5. Прикрепите тепловизионную камеру к штативу непосредственно над установкой на минимальном расстоянии фокусировки камеры.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь используется тепловизионная камера FLIR SC655 (разрешение 680 x 480 пикселей, точность считывания ±2 °C или ±2%, минимальное расстояние фокусировки 40 см). Другие камеры могут отличаться по степени разрешения.
  6. Откалибруйте камеру, введя в программное обеспечение тепловизионной камеры следующее:
    1. Найдите отраженную температуру, поместив алюминиевую фольгу (блестящую сторону вверх) поверх пены со значением излучательной способности, установленным на 1,0 в программном обеспечении для калибровки камеры. Сделайте тепловое изображение. Температура на поверхности алюминиевой фольги – это отраженная температура, которая должна быть аналогична температуре окружающей среды помещения.
    2. Установите значение излучательной способности31 в 0,95.
      ПРИМЕЧАНИЕ: 1) Излучательная способность - это относительное количество тепла, которое объект выделяет32 и колеблется от 0 до 1. Объект с высоким значением излучательной способности выделяет большое количество тепла, в то время как объект с низким значением излучательной способности излучает мало тепла32. Это значение представляет излучательную способность перьев. 2) Это значение (0,95) оспаривается. Коссинс и Боулер утверждали, что перья имеют значение излучательной способности между 0,90-0,95, но не включили никаких доказательств31. Хаммель сообщил о значении 0,98, но он получил это значение из замороженного образца, поэтому оно может быть не точным33. Несмотря на отсутствие доказательств, коэффициент эмиссии 0,95 является значением, наиболее часто используемым в литературе по тепловизионным камерам (о чем свидетельствуют Cossins и Bowler31).
    3. Убедитесь, что температура окружающей среды и влажность в помещении постоянны. Эти значения должны измеряться перед каждым измерением и обновляться в программном обеспечении для калибровки камеры. Температура и влажность всех внутренних помещений будут несколько колебаться, поэтому запись этих значений и обновление их в программном обеспечении снижает погрешность измерения.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь используется программное обеспечение FLIR ResearchIR Max. Это программное обеспечение не сохраняет данные для всех изображений, поэтому крайне важно записать все эти значения для каждого изображения.

2. Выполнение измерений

  1. Установите постоянную температуру ванны с горячей водой на целевую температуру (40 °C является показателем средней внутренней температуры ядра большинства воробьиных птиц)34.
    ПРИМЕЧАНИЕ: При работе с видами, температура ядра которых в состоянии покоя выше (например, колибри34)или ниже (например, пингвины34 или ратиты34,35),может быть целесообразно соответствующим образом отрегулировать ванну с горячей водой. На рисунке 3 показана взаимосвязь между температурой ванны с горячей водой и температурой на поверхности акрилового стекла (например, фактическая температура источника тепла, от которого подвергается плоская кожа).
    1. Результаты, полученные с помощью этого протокола (см. Рисунок 5),свидетельствуют о том, что получение измерений в диапазоне температур также является информативным для различий в тепловых характеристиках. Для этого следуйте протоколу, используя приращения 5 °C от 30 до 55 °C.
  2. В программном обеспечении тепловизионной камеры нарисуйте круг / эллипс над отверстием в пене, куда выходит тепло. Это позволяет визуализировать эту область при размещении кожи на пене, чтобы убедиться, что измеряется правильная область на плоской коже.
  3. Поместите плоский образец кожи на пену с областью интереса над отверстием.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь измеряется область брюха каждой птицы, потому что она не заблокирована другими частями тела, такими как крыло, и расположена в центре достаточно, чтобы не подвергаться краевых воздействиям. Размещение кожи над тепловым отверстием будет варьироваться в зависимости от экспериментального вопроса. В общем, рекомендуется размещение непосредственно над перьевым трактом и как можно дальше от края кожи. Убедитесь, что вы не уплощаете и не разглаживаете перья при размещении кожи. При необходимости приготовьте их в естественное положение после того, как кожа будет помещена.
  4. Подождите 15 минут, чтобы кожа акклиматизировалась к источнику тепла. Если измерения сделаны слишком рано, значение температуры на поверхности перьевой шерсти будет слишком низким. Здесь передача температуры через кожу и перья стабилизируется через 15 мин, поэтому ожидание дольше 15 мин не даст искусственно завысётого результата.
  5. Получение теплового изображения плоской кожи.
    1. Установите значение коэффициента эмиссии31 в 0,95 перед получением теплового изображения.
  6. Снимите кожу с пены и сразу же сделайте тепловое изображение установки без плоской кожи на пене. Это количественно определяет температуру на поверхности акрилового стекла и калибрует площадь источника тепла с областью измерения на плоской коже.
    1. Здесь излучательная способность используемого акрилового стекла30 составляет 0,86. Обязательно запишите это в программное обеспечение тепловизионной камеры, прежде чем делать снимок без кожи.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Температура, отображаемая баней с горячей водой, не обязательно является температурой на поверхности акрилового стекла(рисунок 3),поскольку его теплопроводность не идеальна. Использование температуры стекла уменьшает ошибки в оценке того, насколько тепла нижняя сторона кожи, и, следовательно, является комбинированной оценкой того, сколько тепла теряется через кожу и перья.
  7. Поместите кожу обратно на пену в том же положении. Повторите шаги 2.5–2.6 в общей сложности для пяти испытаний.
    1. Чтобы правильно разместить кожу образца, осторожно коснитесь перьев в целевой измерительной области кончиком пальца, затем извлеките палец и просмотрите тепловое изображение. Остаточное тепло от пальца останется видимым на тепловом изображении ненадолго. Убедитесь, что область отбора проб находится в пределах видимого круга, нарисованного в программном обеспечении, который представляет собой область тепла, излучаемого через кожу от ванны с горячей водой. Если это не так, перемещайте кожу, пока она не будет. Этот процесс проиллюстрирован на рисунке 2.
      ПРИМЕЧАНИЕ: В то время как свежая кожа (при наличии) может представлять естественные тепловые характеристики кожи у живой птицы более близко, использование сухой кожи для этих измерений позволяет сопоставимые, повторяемые результаты на гораздо большем пуле образцов. Поэтому все измерения следует проводить либо с использованием шкур, высушенных до постоянного веса, либо как на свежей, так и на высушенной коже образцов.

3. Сбор данных по тепловизионным изображениям

  1. Каждое измерение состоит из двух тепловых изображений: одного плоской кожи и одного акрилового стекла. Сначала откройте изображение акрилового стекла. Выровняют круг, нарисованный в программном обеспечении, с отверстием в пене, видимым на изображении. Запишите значение температуры в центре круга.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Для получения более подробной информации об извлечении данных из тепловых изображений см. Senior et al.36.
    1. Убедитесь, что камера откалибрована с правильными значениями. Установите коэффициент эмиссии30 на 0,86 и установите температуру и влажность окружающей среды в соответствии с текущими условиями в лаборатории, прежде чем записывать значение температуры.
  2. Откройте тепловое изображение плоской кожи. Не перемещая круг, запишите значение температуры в центре круга.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Поскольку круг не записан на изображении, важно откалибровать размещение круга с изображением акрилового стекла, сделанным в разделе 2.6.
    1. Убедитесь, что камера откалибрована с правильными значениями. Установите коэффициент эмиссии31 на 0,95 и убедитесь, что температура и влажность окружающей среды установлены в текущих условиях в лаборатории, прежде чем записывать значение температуры.
  3. Повторите шаги 3.1–3.2 для всех измерений всех образцов.

4. Расчет тепловых характеристик

  1. Вычтите температуру поверхности перьевого покрытия из температуры акрилового стекла. Это значение представляет собой тепло, удерживаемое перьевой шерстью.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Репрезентативные результаты из серии из одной особи каждого из пяти видов, измеренные при шести температурах, представлены на рисунках 4 и 5. Они показывают, что небольшие изменения в размещении кожи могут привести к изменениям в показаниях до 1,7 °C. На рисунке 4 показано, как обучение исследователя увеличивает повторяемость измерений. Например, один и тот же отдельный домовой воробей(Passer domesticus)был измерен пять раз при одной целевой температуре неопытным исследователем(рисунок 4А). После обучения на различных образцах разных видов один исследователь (J.G.) измерил один и тот же образец пять раз при одной и той же целевой температуре(рисунок 4B). Оценка взаимосвязи между температурой акрилового стекла и температурой на поверхности перьев изменилась лишь на небольшую (но, возможно, важную) величину. В результате повторяемость самих измерений изменилась почти в четыре раза. Поэтому для операторов на коже, не входящей в образец, настоятельно рекомендуется повторная практика (до проведения измерений, которые будут проанализированы) до тех пор, пока измерения не сойдутся и изменения в измерениях не стабилизируются (т.е. дальнейшее улучшение воспроизводимости не наблюдается с дополнительной практикой). Этого важно достичь до проведения анализа повторных мер (или среднего значения повторных мер) в каждом образце.

Данные, показанные на рисунке 5, представляют собой небольшую пилотную выборку, но предполагают, что этот метод измерения тепловых характеристик перьевой шерсти, вероятно, даст важное представление о тепловой экологии птиц. Чтобы уменьшить погрешность измерений, только один исследователь (J.G.) обучил и провел измерения. Хотя эти данные представляют только одну особь каждого из перечисленных видов (домовой воробей, восточная феба[Sayornis phoebe],серая кошачья птица [Dumetella carolinensis], восточнаясиняя птица [ Sialia sialis] и хохлатая синица [Baeolophus bicolor]), изменение склонов полученных данных показывает, что тепловые характеристики перьевой шерсти варьируются среди этих особей. Кроме того, величина этих различий предполагает, что вариация может быть связана с видовыми различиями.

Более того, учитывая, что один обученный исследователь выполнил все измерения, показанные на рисунке 5,навык исследователя сам по себе не контролирует изменение значенийR2. Например, особенно трудно было получить измерения многократно в доме воробья, даже после дрессировки, по сравнению с восточной фебой и восточной голубой птицей(рисунок 4, рисунок 5). Последние две птицы были особями вылупляющихся лет. Таким образом, их возрастной класс может влиять на равномерность их изоляции (хотя, это спекуляция без дальнейшего изучения), но нет никаких оснований ожидать, что размещение их шкур для измерения должно быть легче повторить, чем у домашнего воробья. Таким образом, некоторые не до конца изученные качества перьевой шерсти у домашнего воробья могут потребовать дальнейшего изучения. Аналогичным образом, изменение уклонов линий на фиг.5 предполагает, что измерение тепловых характеристик в температурных диапазонах (например, термонейтральной зоне вида) может быть более биологически информативным, чем использование одного эталонного уровня тепла.

Figure 1
Рисунок 1: Схема полной настройки тепловизионной камеры и ванны с горячей водой. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.

Figure 2
Рисунок 2: Тепловые изображения, представляющие метод репликации одного и того же размещения в течение нескольких испытаний. Эллипс уже размещен на нагретом участке на акриловом стекле. Эти изображения показывают движение кожи, а не эллипс. Осторожно и кратко коснитесь кончиком пальца целевой области измерения на перьевой шерсти. Кончик пальца оставит тепловой след на коже на несколько секунд. (A)Показана тепловая метка вне эллипса, означающая, что целевая область измерения не подвергается воздействию тепла. Будьте осторожны, чтобы не перемещать пену или акриловое стекло (это приведет к тому, что эллипс будет неточно представлять область теплового воздействия), отрегулируйте размещение плоской кожи и снова коснитесь целевой области измерения. Продолжайте этот процесс до тех пор, пока(B)тепловая метка не будет содержаться в эллипсе. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.

Figure 3
Рисунок 3: Соотношение между температурой ванны с горячей водой (показания дисплея) и температурой на поверхности акрилового стекла (например, фактический источник тепла, от которого подвергается плоская кожа). Следует отметить, что температура на поверхности акрилового стекла стабильно немного выше, чем температура, отображаемая баней с горячей водой. Используйте этот рисунок только для того, чтобы получить представление об этой взаимосвязи, и всегда измеряйте температуру на поверхности акрилового стекла для каждого испытания (раздел 2.6). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.

Figure 4
Рисунок 4: Улучшение повторяемости измерений температуры на поверхности перьевой шерсти у одной птицы. Эти значения были получены от индивидуального домового воробья(A)до и(B)после обучения повторяемости исследователем эффективности измерений. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.

Figure 5
Рисунок 5: Взаимосвязь между температурой на поверхности акрилового стекла и температурой на поверхности пера у отдельных образцов пяти видов птиц. Точки на любом отдельном графике представляют собой повторяющиеся измерения в одном и том же человеке при шести различных целевых температурах. Следует отметить, что хотя измерения в опорной точке нагрева 40 °C аналогичны, наклон этих линий варьируется. Это говорит о том, что тепловые характеристики перьевой шерсти у этих птиц различаются (при этом наклон 0 является идеальным изолятором, а наклон 1 является полностью неизолирующим). Следует также отметить, что повторяемость измерений варьируется. Даже после обучения исследователя измерениям дисперсия в повторных измерениях является самой высокой для домашнего воробья и самой низкой для восточной фебы и восточной синей птицы. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

В этой статье представлен протокол для повторяемых, стандартизированных тепловизионных измерений образцов птичьей плоской кожи. Этот метод позволяет сравнивать тепловые характеристики перьевой шерсти среди видов, внутри видов, между сопоставимыми особями и в разных местах на телах особей, и все это без уничтожения образца.

Наличие необходимых материалов и оборудования может быть ограничением этого метода. Хотя тепловизионные камеры быстро становятся все более доступными и недорогими, тепловизионные камеры исследовательского класса по-прежнему стоят десятки тысяч долларов37. Тем не менее, тепловизионные камеры могут использоваться для многих практических применений в биологии. Маккаффери выступает за использование тепловизионных камер для исследования экологических вопросов28. Тепловизионные камеры особенно полезны для сбора данных о свободноживущих организмах в полевых условиях, поскольку они являются дальними и неинвазивными инструментами. Представленный здесь метод делает возможным интеграцию полевых и лабораторных исследований с измерениями в одних и тех же единицах, выполняемых тем же оборудованием.

Использование программного обеспечения тепловизионной камеры, кроме того, которое используется здесь, может потребовать внесения изменений в этот протокол, но такие изменения повлияют только на этап настройки (раздел 1). Исследования более мелких птиц или определенные вопросы о более крупных видах птиц могут потребовать отверстий разного размера в слое пены.

Аналогичным образом, температура бани с горячей водой (этап 2.1) может нуждаться в модификации для некоторых видов с более высокими или более низкими температурами ядра, если цель состоит в том, чтобы измерить температуры, имеющие непосредственное биологическое отношение к экспериментальному вопросу. В целом, стандартизация температуры водяной бани на уровне 40 °C во всех исследованиях облегчит сравнительный анализ относительных тепловых характеристик различных видов неповрежденных оперений и перьевых структур. Если требуется точное измерениепотока энергии через кожу и перья, метод11, 12,13, 28с защитной конфоркой, вероятно, является лучшим подходом, поскольку он 1) устраняет воздух между источником тепла и кожей и 2) измеряет температуру непосредственно на внутренней поверхности кожи. Однако, хотя этот метод не измеряет или не рассчитывает передачу энергии напрямую, он предназначен для облегчения быстрых и воспроизводимых измерений целых образцов. Наконец, результаты демонстрируют достаточную точность в обнаружении закономерностей изменения тепловых характеристик оперения.

Этот метод использует плоские шкуры, которые в настоящее время не широко доступны в большинстве музейных коллекций. Круглые шкуры, которые в изобилии доступны в большинстве коллекций естественной истории, могут быть использованы с этим методом, если их смонтировать, смягчить, сплющить и пережарить. Однако кураторы вряд ли одобрят такой перемонтирование в большинстве случаев. Чтобы увеличить ресурсы для сравнительных исследований тепловой ценности птичьих перьев, мы выступаем за широкое внедрение плоской кожи у как можно большего числа видов. Дополнительные преимущества плоской кожи заключаются в том, что плоская кожа не требует частичного разрушения скелета и мускулатуры образца, что и круглая кожа, и большее количество плоских шкур может храниться в том же пространстве, что и круглые шкуры.

В шкурах любого конкретного вида важно разработать технику точного размещения кожи в одном и том же месте над тепловым отверстием каждый раз. Полученные здесь результаты свидетельствуют о том, что метод (как описано на этапе 2.7) минимизирует погрешность измерения быстрее и эффективнее, чем практика только при размещении кожи. Тем не менее, вполне вероятно, что особенно плотные оперения (например, пингвины11)могут не терять достаточно тепла через перья, чтобы можно было визуализировать тепловые отверстия через кожу и перья на тепловом изображении.

Из-за наличия птерилей у большинства видов птиц расположение перьев над кожей на образце будет влиять на характер теплопередачи поперек перьевой шерсти. Поэтому важно, чтобы перья были расположены как можно ближе к их естественному положению у живой птицы. Приведение перьев в аккуратное, естественное положение является последним шагом в протоколе для плоской кожи образца29. Таким образом, если образцы подготовлены должным образом, размещение перьев должно быть подходящим для видов по всем образцам. Количество птилоэрекции перьев также влияет на тепловые характеристики перьевой шерсти, захватывая изоляционный воздух в перьевой шерсти. Напротив, у образцов с плоской кожей перья лежат плоско на коже29,поэтому птилоэрекция должна быть эффективно сопоставима со всеми образцами.

Хотя это исследование сосредоточено на птицах, этот метод может быть одинаково полезен для шкур млекопитающих. Boonstra et al. утверждали, что птичьи перья более изоликативны, чем мех млекопитающих, но это исследование было качественной оценкой, основанной на визуальном анализе тепловых видео39, а не на количественной мере тепла, вырывающегося из сопоставимых областей тела. Считается, что метод, описанный здесь, будет способствовать расширению сравнительных тепловых исследований и даст большое представление об эволюции и экологии терморегуляторных структур, таких как перья40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Авторам нечего раскрывать.

Acknowledgments

Это исследование было частично профинансировано Большим грантом Исследовательского консультативного совета Университета Коннектикута М. Рубеге. К. Бурджио получил поддержку по гранту Национального научного фонда NRT-IGE #1545458 М. Рубеге. Рукопись была значительно улучшена благодаря вдумчивым отзывам двух анонимных рецензентов.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

Биология Выпуск 160 Птицы плоская кожа тепловизионная камера образцы перья температура тепло терморегуляция изоляция производительность
Использование тепловизионной камеры для измерения потерь тепла через пальто из птичьих перьев
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter