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小龙虾腹部的肌肉感受器器官：本体感觉教学实验

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DOI：

10.3791/2323

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2010年11月18日

 ,  ,  , 
1Department of Biology, University of Kentucky

* These authors contributed equally

本文内容

摘要

本实验的主要目的是了解初级感觉神经元如何将关节运动和位置信息作为本体感觉信息传递给动物。本报告的另一个目的是通过解剖并在解剖显微镜下观察神经元，展示制备样本的解剖结构。

摘要

本实验的主要目的是演示初级感觉神经元如何将关节运动和位置信息作为本体感觉信息传递给动物。本实验的另一个目的是通过染色、解剖以及在解剖显微镜下观察神经元和感觉结构，学习标本的解剖学结构。该过程通过使用基本的神经生理学设备记录关节感受器器官的电活动，并结合染色技术来完成。小龙虾的肌肉感受器器官（MRO）系统类似于哺乳动物的梭内肌梭，因此可作为更易于进行电生理记录的比较模型。此外，这些标本中含有可明确识别的感觉神经元。该标本在简单的生理盐水中可维持数小时的活性，适合用于学生实验课程。MRO还容易受到神经调制的影响，这为进一步探究调制作用位点、运动动态信号与静态位置信号的整合机制，以及系统增益的可变性等引人兴趣的问题提供了可能。

方案

1）引言

本体感受器是能够感知关节位置、运动方向、速度以及肌肉拉伸的神经元。本体感觉是一种独特的感觉模式，因为本体感受器属于内感受器，其所感知的是来自体内的刺激，而非外界环境的刺激。

在脊椎动物系统中，许多关节和张力感受器似乎并非检测粗略本体感觉信息所必需。通过消融以及振动和麻醉研究已证实，肌纤维上的环状螺旋形和花簇状（感觉神经末梢）感受器是本体感觉所需的两类关键感受器（Burgess et al.，1982年综述）。然而值得注意的是，其他感受器（如关节中的感受器）也收集了冗余信息，用于运动的精细调控。节肢动物与脊椎动物一样具有分节的附肢，因此，脊椎动物中所描述的本体感受器在节肢动物的肢体和关节中也存在对应结构，这一点并不令人意外。

螃蟹的弦音器官在解剖结构上的排列方式使得可以根据功能对每个单独的神经元进行分析。此外，还可以研究动物生长过程中或再生肢体时的发育问题（Cooper 和 Govind，1991；Hartman 和 Cooper，1993）。一些螃蟹关节处的弦音器官包含数百个初级感觉神经元（Cooper，2008），这些神经元可监测关节运动和位置变化范围内的不同特征。一种结构较为简单的本体感受系统用于监测关节的运动与位置，即小龙虾腹部的肌肉感受器器官（MROs）（Eckert，1961a,b；McCarthy 和 MacMillan，1995）。小龙虾腹部 MROs 中的机械感受器可将嵌入肌肉内的感觉末梢所受到的牵张刺激转化为分级的感受器电位。当该电位超过阈值时，轴突起始段将产生动作电位，这在神经生物学中被定义为“动作电位起始位点”。在此系统中，神经元胞体紧邻其所监测的肌肉。该感觉系统中存在两种不同类型的牵张感受器：慢适应型和快适应型感受器。其活动强度取决于机械牵张的强度。小龙虾的 MRO 系统类似于哺乳动物体内的梭内肌梭，且这些肌肉也受到传出神经的调控，以维持其紧张状态，这与哺乳动物梭内肌的特性一致。

哺乳动物的肌梭感觉神经元由于感觉末梢体积微小，难以进行电生理学研究。同时，将背根神经节中的神经元胞体与其外周末梢进行位置追踪也十分困难。相比之下，螯虾的牵张感受器器官（MRO）感觉神经元易于进行长期的细胞外和细胞内电极记录。MRO感觉神经元的胞体相对较大（直径为50-100 μm）。这些感觉神经元也被用作研究神经元中“牵张激活”通道的功能、离子流动、通道分布以及感觉神经元密度的模型系统（Brown et al., 1978；Edwards et al., 1981；Erxleben, 1989；Hunt et al., 1978；Purali 和 Rydqvist, 1992；Rydqvist 和 Purali, 1991；Rydqvist 和 Swerup, 1991；Cooper et al., 2003）。来自某一节段MRO的感觉输入整合后可影响相邻的其他节段（Eckert, 1961a,b）。目前已有少数关于MRO感觉输入调节作用的报道（Pasztor 和 Macmillan, 1990；Cooper et al., 2003）。神经回路的调节是基础科学研究中一个极具潜力的研究领域，而该实验模型可为哺乳动物、乃至脊椎动物脊髓中的未来应用提供基础（Rossignol et al., 2001, 2002；Donnelan, 2009）

1.1）学习成果

在本实验中，学生将解剖小龙虾的腹部，学习与甲壳类动物后肠器官（MRO）相关的解剖结构与生理功能。学生将掌握使用细胞外记录技术监测神经元活动的方法，并学会操作常见的电生理学设备。学生将根据所提供的感觉刺激，对获得的数据进行绘图与分析解释。感觉刺激将包括被监测体节的静态位置以及动态运动。学生将探讨该感觉系统中本体感觉的概念及其重要意义，并通过一系列实验观察感觉适应现象。学生还将探讨感觉适应的意义及其潜在机制。

2) 方法

2.1）材料

  1. 法拉第笼
  2. 显微操作器
  3. 吸电极
  4. 解剖显微镜
  5. 高强度照明光源（光源）
  6. 显微镜平台
  7. 交流/直流差分放大器（A-M Systems 公司，型号 3000）
  8. PowerLab 26T（AD Instruments）
  9. 前置放大头段
  10. LabChart 7（ADI Instruments，科罗拉多斯普林斯，科罗拉多州，美国）
  11. 螯虾生理盐水（毫摩尔浓度：205 NaCl；5.3 KCl；13.5 CaCl2.2H2O；2.45 MgCl2.6H2O；5 HEPES，调节 pH 至 7.4）
  12. 亚甲蓝：用螯虾生理盐水配制成 0.25% 浓度
  13. 硅胶涂层培养皿（Dow Corning，SYLGARD 184 硅酮弹性体试剂盒；Dow Corning 公司，密歇根州米德兰，美国）
  14. 解剖工具
  15. 昆虫针

2.2）设置

带有法拉第笼、解剖显微镜、放大器和显微操作器的神经生理学实验装置。
图1： 实验设备设置

  1. 搭建法拉第笼。显微镜、高强度照明器、显微操作器和盐溶液浴都将放置在法拉第笼内部（法拉第笼用于屏蔽可能干扰电生理记录的外部电场）。
  2. 将显微镜安装在能够俯视显微镜载物台的位置。
  3. 将高强度照明器置于方便操作的位置。
  4. 使用螯虾生理盐水在Sylgard培养皿中制备盐溶液浴，并将其置于显微镜下（解剖后的螯虾腹部将放置于此处）。
  5. 调整微操纵器的位置，使吸管电极能够方便地接触盐溶液浴。
  6. 用吸管吸取盐溶液，直至其与吸管电极内部的银丝接触。将另一根导线放置在吸管电极切口侧靠近电极尖端的位置，使两根导线均能与盐溶液浴接触。
  7. 将交流/直流差分放大器（放大器）连接至Power Lab 26T。通过将PowerLab 26T上Input 1接口的正确连接线连接至放大器的输出端完成连接。
    • 放大器仪器的控制设置应调整为以下参数：
      • 高通滤波器 - DC
      • 陷波滤波器 - 关闭
      • 低通滤波器 - 20kHz
      • 电容补偿 - 逆时针旋转到底
      • 直流偏移微调和粗调旋钮 - 逆时针旋转到底
      • 直流偏移（+OFF-） - 关闭
      • 增益旋钮 - 50
      • 输入（DIFF MONO GND） - DIFF
      • 模式（STIM-GATE-REC） - REC
      • ΩTEST - 关闭
  8. 将前置放大头级连接至放大器上的“输入-探头”接口。
  9. 将吸管电极的导线连接至前置放大头级。导线连接方式应为：红色（正极）接左上端，绿色（接地）接中间，黑色（负极）接下端（如图2所示）。接地导线可直接放入盐溶液浴中。
    静力平衡示意图，符号 ΣFx=0，展示力的平衡，教育用物理概念。
    图2：前置放大头级连接配置
  10. 现在将PowerLab 26T的USB线连接至笔记本电脑。在打开计算机上的LabChart7软件之前，确保放大器和PowerLab26T均已接通电源并开启。
  11. 打开LabChart7软件。
    • LabChart欢迎界面将自动弹出，关闭该窗口。
    • 点击“Setup”（设置）。
    • 点击“Channel Settings”（通道设置）。将通道数量更改为1（位于窗口左下角），然后点击“OK”。
    • 在图表左上角，将每秒扫描周期设为约2k，将电压（y轴）设为约500或200 mV。
    • 点击图表右侧的“Channel 1”（通道1），然后点击“Input Amplifier”（输入放大器）。确保勾选以下选项：单端输入（single-ended）、交流耦合（ac coupled）、反相（invert，根据需要可反转信号）以及抗混叠滤波（anti-alias）。
    • 点击“Start”（开始）以启动记录。

2.3）解剖

  1. 应预先将体长为 6-10 cm 的小龙虾（Procamarus clarkii）置于冰上，以麻醉动物，再开始解剖。
  2. 用一只手握住麻醉后的小龙虾，位置在其螯足后方。迅速从眼窝处向头部中央沿两侧切割，随后将小龙虾去头（注意：制备过程中流出的血液干燥后会变得黏稠，因此操作完成后应及时清洗工具）。
    使用解剖刀解剖小龙虾头部；解剖学研究，小龙虾解剖实验。
    图 3： 小龙虾去头过程
  3. 去头后，从腹侧沿胸部与腹部（尾部）之间进行切割。此时应可轻松将腹部与胸部分离。注意：若小龙虾为雄性，应在分离腹部与胸部前先切除附肢状的雄性生殖器（交配器）（见下图 4A）。
  4. 蜈蚣解剖结构检查；特写图像；体节详细视图；生物学研究。
    图 4： 腹部的分离
  5. 将剪刀的一侧刀刃插入腹部内部，剪刀尖端朝向远离标本的方向，沿体侧边缘纵向剪开。在对侧重复相同操作。
    昆虫解剖结构，静态平衡，图示外骨骼分析技术。
    图 5： 腹部的纵向解剖
  6. 使用镊子（#3）的尾端，将肌肉和消化道组织从标本背侧轻轻推开，注意不要用力按压肌肉组织。
  7. 横向（从一侧到另一侧）剪断最后一根肋状结构，以去除尾部的腹侧部分。
    小龙虾腹部解剖；可见神经索；解剖学研究；生物学实验。
    图 6： 去除腹部腹侧部分
  8. 将制备好的标本浸入小龙虾生理盐水（改良的 Van Harreveld 溶液）中。
  9. 在显微镜下观察标本时，可通过其呈螺旋状扭曲的肌纤维识别深层伸肌内侧肌（DEM），而具有线性排列纤维的深层伸肌外侧肌则可被区分（见附录图 1 和图 2）。在腹部远端第一和第二肋之间的中矢状区域，将两枚固定针插入 DEM 肌肉之间的位置（图 7）。
    解剖示意图，显示神经识别、肌肉结构及固定标本装置。
    图 7： 固定标本以记录包含感觉性 MRO 神经的神经束
  10. 用于记录的神经束沿体壁外骨骼边缘的侧缘走行（见图 7）。必要时可通过向标本吹气或用滴管向浴槽中滴加生理盐水，观察神经因液体流动而产生的移动，以帮助定位神经。

注意：

每个腹节在左右半体节上各有一对快适应和慢适应的肌牵张感受器（MRO）。相关的神经束沿体壁侧缘紧邻角质层走行，即为记录时所用的神经束。由于MRO位于DEL1和2肌肉下方（附图1和2），因此无法直接观察到。图8概述了为分离腹部所需进行的解剖步骤。

小龙虾解剖标注图，突出显示身体部位；生物学教育插图。
图 8： 解剖分离腹部的总体步骤。A、B 和 C 为解剖小龙虾的系列操作步骤。

3）结果

3.1）记录

在拉伸及维持拉伸过程中，从慢适应和快适应的肌梭感受器（MROs）获得的一般性反应如图9所示。在本实验中，由于两种MROs的轴突位于同一神经束内，将同时记录这两种MROs的信号。

肌肉感受器反应示意图：紧张性与时相性反应，显示适应模式和神经信号。
图9： 螯虾的肌肉受体器官（MRO）中含有两种类型的神经元：一种为时相性神经元，由快速运动轴突支配；另一种为紧张性神经元，由慢速运动轴突支配。（a）当紧张性感受器受到刺激时，它会缓慢适应刺激，并持续产生稳定的动作电位放电模式。（b）当时相性感受器受到刺激时，它会迅速适应刺激，仅产生短暂的动作电位放电模式。

记录来自包含运动神经元和感觉神经元的整条神经（图10）。然而，由于动物的腹神经索中的运动支配已被切断，因此仅能检测到感觉神经元。

手术解剖中的神经标记；实验装置显示神经的分离与识别。
图10： 待吸入记录电极中的神经束。(A) 显示游离神经漂浮在解剖后的腹部上方。(B) 标出神经束及靠近神经的塑料吸电极。(C) 节段神经被拉入吸电极中，蓝色轮廓标示电极位置。

现在可以开始记录MROs的电生理反应。

  1. 将标本置于解剖显微镜下，并准备记录装置。
  2. 通过将银-氯化银接地导线一端放入浴槽、另一端连接至公共接地端，实现浴槽的电学接地。注意：有时这会在记录过程中引起电噪声。若出现此情况，请勿对接地浴槽。
  3. 使用显微镜寻找待记录的神经
    注意： 寻找神经最易接近的节段。神经呈白色，可通过移液管向神经周围喷洒生理盐水或轻轻吹动标本使其移动，从而更容易识别。
  4. 确定神经位置后，将安装在显微操作器上的吸电极直接置于神经上方（图10）。
  5. 轻柔抽动注射器，将神经吸入电极内（可通过显微镜观察到神经被吸入电极的过程）。
  6. 按下Labscope7上的开始按钮。
  7. 使用镊子轻柔地将螯虾尾部从180°移动至45°和90°，观察不同角度下记录信号的差异。（改变角度时，务必在屏幕上使用注释标记功能记录角度变化及其对应的神经元活动。）
  8. 将对各种静态动作的反应记录在下方表格中。
    • 将螯虾尾部保持在45°位置持续15秒。
    • 按下LabChart7屏幕上的停止按钮，记录最后1秒内发生的动作电位数量。
    • 将螯虾尾部保持在45°位置持续1分钟。
    • 按下LabChart7屏幕上的停止按钮，记录最后1秒内发生的动作电位数量。
    说明：Lab Chart屏幕显示的是一个随时间移动的图形，纵轴为毫伏（mV），横轴为秒（s）。该图用于测量特定时间内发生的动作电位数量，同时测量每个动作电位或细胞外场电位的电压幅值。幅值为相对测量值，可用于判断是否存在不同大小的细胞外记录动作电位。通过细胞外场电位记录到的动作电位被称为“峰电位”（spike）。距离神经越远，峰电位越小；吸电极与神经贴合越松，峰电位也越小，这是因为神经束与吸电极开口周围的密封电阻较低，导致电流泄漏。

图表 1：

角度(°)3秒后1秒内的动作电位数量10秒后1秒内的动作电位数量
180° (平放)  
   
45°  
   
90°  
   

进行这些实验时应思考的问题包括：关节的伸展和屈曲运动是否存在某种模式和一致的反应？将尾节固定在不同位置进行夹持或固定时，会引发何种类型的反应？重复操作时，该反应是否具有一致性？

仔细记录所观察到的反应类型。当您对观察结果满意后，通过保存数据文件来永久记录该活动。在对第3节段的观察满意后，继续在第4或第5节段，或第3节段的另一侧进行进一步的神经记录，以观察其活动情况。

人们可能希望确定神经调质（章鱼胺、5-羟色胺和直肠肌收缩肽）、其他化合物，或任一改变生理盐水离子成分的情况，是否会产生不同于标准生理盐水中所获的反应。

3.2）使用亚甲蓝染色

可以通过解剖分离肌肉（参见附录），并结合染色技术来观察肌受器器官（MROs）。取制备好的标本，倒出其中的螯虾生理盐水。向标本中加入约 5 mL 的亚甲蓝溶液，轻轻摇晃培养皿数分钟。随后将多余的亚甲蓝倒入废液容器中，并向标本加入新鲜生理盐水。将标本置于显微镜下，开始解剖肌肉以观察 MROs。沿肋缘（从外侧至正中矢状面）进行切开，将剪刀的一侧插入肌肉下方，在沿肌肉走向剪切时轻轻上提。当 DEL 1 和 DEL 2 肌肉被切断后，将肌肉向外剥离，此时应可见一层薄的肌肉层（SEM）。MROs 位于最内侧的两条平行于螺旋肌的肌纤维处（图 11）。

地质层示意图与照片；沉积层分析方法；剖面研究
图 11： 腹部节段的示意图展示了肌肉群（A），经亚甲蓝染色的制备样本（B）有助于在完整制备样本中区分肌肉群。A 中标示区域在 B 中以放大视图显示。在 B 中，DEL1 和 2 肌肉群并未如 A 所示示意图下半部分那样被切除。

对于学生练习，可以要求学生回答以下问题：

  1. 什么是内感受器？
  2. 内感受器与本体感受器有何关联？
  3. 解释感觉适应现象，并说明其如何与本实验相关。
  4. 什么是范围分馏？它使中枢神经系统能够实现什么功能？
  5. 你记录的神经元是相位型还是紧张型神经元？为什么？
    （提示：在一个完整的动物体内，你推测运动神经元的活动与感觉神经元的活动之间可能存在怎样的关系？）
  6. 在另一张纸上绘制一张图表，表示小龙虾尾部角度与动作电位频率之间的关系。
  7. 解释你在图表中可能观察到的任何趋势。

讨论

相关视频和文本中提供的细节已充分展示了为有效记录螯虾MRO活动所需的关键步骤 原位本报告的一个目标是提高人们对这种制备方法在学生自主开展的探究性实验室中用于讲授感觉生理学基本概念潜力的认识。该制备方法在仅用最低限度生理盐水灌流的条件下，仍具有很强的存活稳定性。

MRO肌肉的运动控制已被确定，但兴奋性和抑制性神经元在信号传递过程中的调控机制、突触可塑性潜力以及传递效能仍是有待研究的开放领域（Elekes and Florey, 1987a,b；Florey and Florey, 1955；Kuffler, 1954；Kuffler and Eyzaguirre, 1955）。

该制备方法可用于研究多种实验条件以及动物体内运动的自然范围，从而更深入地理解主感受器官（MRO）的生物学特性，适用于基础研究及演示目的。这些感觉神经元的生物物理特性在一定程度上已被探讨，特别是在持续刺激下神经活动的适应性特征方面（Brown 等, 1978；Edwards 等., 1981；Purali, 1997；Rydqvist 和 Purali, 1991；Rydqvist 和 Swerup, 1991）。然而，仅有少数研究报告涉及这些感觉受体及其相关肌纤维的神经调制作用（Cooper 等., 2003；Pasztor 和 Macmillan, 1990）。这些报告仅探讨了已知存在于血淋巴中的多种化合物中的少数几种。许多调制因子及其组合对 MRO 复合体（肌肉和神经元）的影响仍有待研究。Pasztor 和 Macmillan（1990）曾研究了5-HT和章鱼胺对多种甲壳动物MRO活动的神经调制作用，并指出存在物种差异。但他们并未详细研究这些神经调制因子的长期影响，也未探讨其在MRO不同静态位置时对活动的影响。

此类制备方法有助于理解感觉感知及神经处理调控的基础，这对于运动单元异常的人类患者的康复和疾病管理具有重要意义（Patel et al., 2009；Rabin et al., 2009；Marino et al., 2010）。在易于获取的无脊椎动物制备模型中，可用于监测关节运动的各种输入方式和放电模式，亦可应用于机器人技术或假肢开发（Macmillan and Patullo, 2001）。目前，该制备模型中仍有许多问题有待解答，这些研究在多个方面均具有潜在价值。

披露

未声明任何利益冲突。

致谢

由肯塔基大学生物学系、本科教育办公室及文理学院提供支持。

材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
PowerLab 26Tfigure-materials-1 ADInstruments
LabChart 7figure-materials-2 ADI Instruments, Colorado Springs, CO, USA

参考文献

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小龙虾腹部的肌肉感受器器官：本体感觉教学实验
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