Name: 一个磁性的系绳系统，以调查在果蝇的视觉和嗅觉介导的飞行控制 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2008-11-21T00:00:00.000+00:00
Duration: 9 min 27 s
Description: 了解嗅觉磁性系绳装置（OMT）用于研究果蝇嗅觉行为的方法。该装置通过精确对齐磁铁和气味端口，使果蝇能够在视觉刺激存在的情况下自由追踪气味，从而深入探索昆虫嗅觉处理的神经机制。

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由美国国家科学基金会提供资助（M.F.）。

引言
OMT 是一种磁力牵引系统的改进版本[1]，旨在整合“虚拟气味羽流模拟器”。以下方案将详细说明如何正确牵引果蝇（第1部分），以及设置磁体（第2部分）和质量流量调控的气味递送系统（第3部分）的策略。本文所述信息针对该特定系统进行了优化，若使用其他技术参数的组件，操作细节可能有所差异。
第1部分：固定果蝇
此处所述的固定步骤与许多先前的研究类似[2]，但已针对光镊显微镜（OMT）[3]的应用进行了调整。正确的固定对于确保实验的稳定性和可重复性至关重要。仔细进行固定的重要性再怎么强调也不为过。
<ol>
	<li>收集羽化后4-6天的果蝇，并使其饥饿4-6小时。在无食物的试管中放入一张用水润湿的Kimwipe，以防止果蝇脱水。</li>
	<li>将一批果蝇从培养瓶转移至小试管中，插入设定在约4摄氏度的帕尔帖冷却装置的黄铜块内。适当温度可在约30秒内使果蝇麻醉。</li>
	<li>在冷却装置的冷表面上对果蝇进行分选。使用湿润的Kimwipe可确保持续冷却并从体壁吸收水分。选择体型最大的雌性果蝇用于固定。</li>
	<li>使用细毛刷将单只果蝇推入特制的棺形装置中，该装置专为容纳一只野生型雌性果蝇而设计。 
	<img alt="静力平衡示意图，包含旋转力；物理学研究中的 ΣFx=0, MA=0 概念" src="/files/ftp_upload/old/1063_2008_11_26_2/1063_Figure-01_thumb.png" data-altupdatedat="1787630408000"> 
	图1。 
	<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/old/1063_2008_10_28_1/1063_Figure-01.png">请点击此处查看该图的放大版本。</a></li>
	<li>我们将一根微细针（Fines Science Tools）固定在显微操作器上的磁性杆上。针的位置应调整至其钝端接触果蝇头部后方、两翅之间的背部胸节。从正前方观察眼睛时，针应完全垂直。果蝇与针之间即使存在轻微的“翻滚”倾斜也不可接受。从侧面观察时，针与果蝇身体长轴之间的角度应相对于水平线呈30度的抬头角（图1）。注意：为了在磁悬浮系统中实现最佳操作，可能需要将针剪短至更合适的长度，具体取决于悬挂磁铁之间的距离。</li>
	<li>当微细针对准后，使用一根细钢丝在微细针的钝端施加少量紫外光激活胶水（ElectroLite Corp）。</li>
	<li>移动针头，使胶滴接触果蝇头部上方的胸部。若胶滴大小合适，胶水应从针头退火并流至胸部表面。注意不要使用过多胶水。</li>
	<li>用两次各20秒的紫外光照射固化胶水。</li>
	<li>将固定好的果蝇暂时放置一旁，重复上述步骤。将Kimwipe切成小方块，用镊子为每只固定的果蝇放置一块，以限制其飞行。</li>
	<li>经过一小时恢复后，固定的果蝇即可用于实验。</li>
	<li>不恰当的粘接可能会影响果蝇在磁悬浮装置中的表现。每次实验开始时，均应检查每只果蝇是否能够平稳旋转，以确保粘接正确。可通过旋转具有足够大空间周期的条纹图案来诱发强烈的视动反应[4]进行检测。如果果蝇的粘接角度俯仰不当，或相对于翻滚轴存在倾斜，则可能出现以下情况：(i) 果蝇完全无法旋转；(ii) 运动范围受限；或 (iii) 旋转速度不稳定。出现上述情况时，应弃用该果蝇并更换新的个体。若更换果蝇后问题解决，则极可能是由于粘接不当所致。（如果更换果蝇后问题仍然存在，请参见第2.4部分）</li>
</ol>
第二部分：磁体的对齐
正确排列磁铁（Rare-earth-magnets.com）对于果蝇实现平滑的360度运动范围至关重要。请按照以下步骤正确排列磁铁。
<ol>
	<li>下部环形磁铁由塑料套管水平固定，并直接放置在一个透明的真空室顶部（图1；详见第3部分）。上部杆状磁铁垂直固定，位于下部磁铁上方约3/4英寸处。</li>
	<li>通过将上部杆状磁铁置于下部环形磁铁中心点正上方，目视粗略对齐上下磁铁。建议将上部磁铁连接至微操作器（Siskiyou Inc.），以便进行精细调节。</li>
	<li>在上部磁铁底面用环氧树脂粘接一个V型宝石轴承（Small Parts），以最小化旋转摩擦并标准化果蝇的定位。</li>
	<li>将一只果蝇放入实验区域，调整上部磁铁的水平和垂直位置，直至果蝇能够在偏航轴上平稳、连续地旋转360度。每次实验开始时，应对每只果蝇检查其旋转是否顺畅，以确保磁铁正确对齐且个体使用的微小固定针无损伤（见第1.11部分）。若磁铁未正确对齐，果蝇可能出现以下情况：(i) 完全无法旋转；(ii) 运动范围受限；(iii) 旋转速度不一致。如果更换果蝇后问题消失，则很可能源于粘接不当（见第1部分）。如果所有果蝇均出现上述问题，则可能是磁铁对齐问题，需进一步调整。</li>
	<li>警告：尽管操作稀土磁铁可能很有趣，但它们非常危险。不当使用可能导致设备损坏和/或轻微人身伤害。请务必极度谨慎对待这些看似无害却极易被低估的磁铁。</li>
</ol>
第3部分：气味递送
<ol>
	<li>气味递送系统基于先前描述的一种系统 [5]，是优化过程中最具挑战性的部分（图 1）。该过程需要极大的耐心并反复进行试错。请按照以下步骤实现稳定的气味追踪。</li>
	<li>气味系统的初始设置需要将细径特氟龙管（Small Parts）从气体多路复用器（Sable Systems International）连接至自行设计的水/气味小瓶。这些小瓶的出口通过相同的特氟龙管直接连接至皮下注射端口管。</li>
	<li>在实验区域下方放置一个透明亚克力真空室以支撑磁铁。我们在果蝇下方安装一根 4 mm 玻璃管，并将其连接至真空室，使真空开口更接近果蝇，并减小开口直径。</li>
	<li>使用镊子将一只固定果蝇放入实验区域内。</li>
	<li>开启一种吸引性气味（苹果醋效果良好），并通过肉眼观察确认果蝇是否追踪该气味。如果果蝇对该气味似乎无偏好，则执行接下来的三个步骤。此过程可能需要使用多只果蝇并进行多次试验。</li>
	<li>调整气味端口的位置，直至果蝇表现出对气味的追踪行为。我们将气味端口安装在微操纵器（Siskiyou Inc.）上，并将其定位在果蝇头部背侧 4 mm、前侧 3 mm 处。</li>
	<li>调整质量流速，直至果蝇表现出对气味的追踪行为。我们的设定值为 7 ml/min（Sable Systems International MFC-4）。</li>
	<li>调整真空流速，直至果蝇表现出对气味的追踪行为。我们使用流量调节器（Cole Parmer）将真空流速设定为 13 l/min。注意：构建的真空供气管线可能随时间发生波动，导致气味羽流结构不稳定。为保持恒定的真空流速条件，建议将外部真空泵连接至流量调节器。</li>
	<li>当端口位置和流速设定完成后，使用气体多路复用器周期性地在水蒸气和气味蒸气之间切换，并通过肉眼观察确认果蝇仅在气味开启时进行追踪。有时，气味端口内部残留的气味可能在气味关闭时仍引发追踪行为。此问题可在不移除已准确定位的气味端口的情况下解决：将乙醇注入皮下注射管，并在递送端用 Kimwipe 纸巾收集；随后使用压缩空气吹出残留乙醇，即可继续实验。</li>
</ol>
代表性结果：
正确执行这些步骤后，应观察到两种现象。首先，在持续旋转的视觉刺激下，固定在OMT中的果蝇应沿偏航轴平稳地旋转360度。果蝇在无持续视觉刺激时表现出的“跳跃式”转向（称为扫视）是其自发转向行为的特征。如果果蝇明显无法平稳旋转，可能的原因包括粘附不当（见第1部分）或磁体未对准（见第2部分）。其次，当开启气味时，果蝇应朝向气味方向移动；当关闭气味时，果蝇应自发进行扫视，且在 arena 中无特定位置偏好。如果果蝇不能主动追踪气味羽流，则可能需要调整气味出口的位置、气流速率和/或真空流速（见第3部分）。

<ol><li>Bender, J. A., Dickinson, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Visual+stimulation+of+saccades+in+magnetically+tethered+Drosophila%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Exp.+Biol%22%5BJournal%5D)">Visual stimulation of saccades in magnetically tethered Drosophila.</a> J. Exp. Biol. 209, 3170-3182 (2006).</li>
<li>Tammero, L. F., Dickinson, M. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Collision-avoidance+and+landing+responses+are+mediated+by+separate+pathways+in+the+fruit+fly%2C+Drosophila+melanogaster%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Exp.+Biol%22%5BJournal%5D)">Collision-avoidance and landing responses are mediated by separate pathways in the fruit fly, Drosophila melanogaster.</a> J. Exp. Biol. 205, 2785-2798 (2002).</li>
<li>Duistermars, B. J., Frye, M. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Crossmodal+visual+input+for+odor+tracking+during+fly+flight%5BTitle%5D)+AND+%22Curr.+Biol%22%5BJournal%5D)">Crossmodal visual input for odor tracking during fly flight.</a> Curr. Biol. 18, 270-275 (2008).</li>
<li>Reiser, M. B., Dickinson, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+modular+display+system+for+insect+behavioral+neuroscience%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci.+Methods%22%5BJournal%5D)">A modular display system for insect behavioral neuroscience.</a> J. Neurosci. Methods. 167, 127-139 (2008).</li>
<li>Frye, M. A., Dickinson, M. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Motor+output+reflects+the+linear+superposition+of+visual+and+olfactory+inputs+in+Drosophila%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Exp.+Biol%22%5BJournal%5D)">Motor output reflects the linear superposition of visual and olfactory inputs in Drosophila.</a> J. Exp. Biol. 207, 123-131 (2004).</li>
</ol>

将果蝇固定并在该实验装置中引发稳定的嗅觉追踪行为相对简单，但需要练习、耐心以及反复尝试。该装置的许多部分均可进一步优化或替换，从而拓展实验的潜在应用。例如，更新版本的真空室体积更小，可为装置下方留出更多空间。此外，还可略微调整稀土磁铁的强度和类型，并增加额外的气味通道，以提升实验中可使用的气味种类和（或）浓度数量。需要注意的是，任何设备上的改动均需进行针对性的优化。如本文所述，该嗅觉-运动追踪装置（OMTA）可使用户检测视觉线索对气味定位的影响。通过LED面板系统可呈现多种多样的视觉刺激，再结合气味递送系统的灵活性与可扩展性，该装置具备在多个层面上研究视觉-嗅觉整合的潜力。该系统还丰富了日益增多的果蝇定量行为检测方法，尤其适用于飞行成虫行为的表征研究。

<table><tbody><tr><td>冷却阶段</td><td>Teca</td><td>LHP-300CP</td><td></td></tr><tr><td>黄铜冷却块</td><td>定制</td><td></td><td>约 4 x 8 x 2 cm</td></tr><tr><td>密封腔体（Sarcophagus）</td><td>定制</td><td></td><td>详情请联系我们</td></tr><tr><td>紫外激活胶</td><td>Kemxert corp</td><td>KOA300</td><td>1 盎司瓶装可使用多年</td></tr><tr><td>面板系统</td><td>Caltech</td><td>http://www.dickinson.caltech.edu/panels</td><td>[4]</td></tr><tr><td>微型固定针（Minutien Pins）</td><td>Fine Science Tools</td><td>26002-20</td><td></td></tr><tr><td>下部环形磁铁</td><td>Rare-earth-magnets.com</td><td>NSN0615</td><td>5 - 0.75&quot;外径 x 0.375&quot;内径 x 0.125&quot;</td></tr><tr><td>上部杆状磁铁</td><td>Rare-earth-magnets.com</td><td>NSN0750</td><td>0.125&quot; x 1&quot;</td></tr><tr><td>V型宝石轴承</td><td>Small Parts, Inc.</td><td>VJ-0469-01</td><td></td></tr><tr><td>MFC-4 流量调节器</td><td>Sable Systems International</td><td></td><td></td></tr><tr><td>气体多路复用器</td><td>Sable Systems International</td><td></td><td></td></tr><tr><td>特氟龙管</td><td>Small Parts, Inc.</td><td>STT-20-C</td><td></td></tr><tr><td>20 号皮下注射针管</td><td>Small Parts, Inc.</td><td>HTX-20R-06</td><td></td></tr><tr><td>玻璃管</td><td></td><td></td><td>4 mm 外径</td></tr><tr><td>真空流量调节器</td><td>Cole-Parmer</td><td>EW-32464-52</td><td></td></tr></tbody></table>

一种用于研究果蝇视觉与嗅觉介导飞行控制的磁力牵引系统

A Magnetic Tether System to Investigate Visual and Olfactory Mediated Flight Control in Drosophila

多年来人们已经明确，昆虫利用视觉线索在气流中稳定其飞行方向。许多动物会追踪由风携带的气味。因此，逆风追踪过程中的视觉稳定直接有助于气味追踪。但嗅觉信号是否能够独立于风力线索，直接影响视觉追踪行为？此外，近年来关于果蝇（Drosophila）嗅觉神经生理学与神经行为遗传学的研究激增，推动了技术上更为精密且定量化的行为检测方法的发展。在此，我们对原本用于视觉实验的磁悬浮系统进行了改进，在实验装置中引入了狭窄的层流气味流。将果蝇粘附于一根细钢针上，并将其悬浮于磁场中，使其能够自由偏航转动。将小直径的食物气味流自上而下引导至果蝇头部，可引发饥饿果蝇产生稳定的追踪行为。本文重点介绍固定装置的关键机械结构、磁体的对准、气味流的构建，以及稳定气味追踪行为的验证方法。

本文介绍了如何在嗅觉磁力固定装置（OMT）中固定果蝇。我们描述了如何对齐稀土磁铁和气味通道，以及如何设定刺激递送和真空抽吸的气体质量流速，以实现最佳的气味追踪效果。

多年来，人们已经明确昆虫会利用视觉线索在气流中稳定其飞行方向。许多动物会追踪随风传播的气味。

Joof 嗅觉研究领域的不断发展推动了行为检测技术日益精进，例如嗅觉磁力固定装置（olfactory magnetic tether apparatus，简称 OMT）。该实验步骤包括将果蝇背部胸节粘附至一根 mnuchin 针上，使果蝇以 30 度角悬挂，针的角度需调整至适当俯仰，随后将其置于两块稀土磁铁之间进行对齐。若操作正确，果蝇将能够自由活动。随后调整气味通道，使气流从释放喷嘴平滑地经过果蝇头部进入真空室。接着在视觉刺激存在的情况下，测试果蝇定位气味物质的能力。大家好，我是来自加州大学洛杉矶分校生理科学系 Mark Fry 博士实验室的 Brian DeMars。今天我们将向您展示如何固定果蝇，以便在嗅觉磁力悬浮装置中使用。我们还将演示如何校准磁铁和气味通道，并设置气味输送系统的质量流量速率。我们在实验室中采用此方法研究果蝇的视觉和嗅觉介导的飞行控制。现在让我们开始。首先，收集羽化后4至6天的果蝇，并使其饥饿4至6小时。将一批标记的果蝇转移至一个含有湿润Kimwipe纸以防止干燥的食物管中。接着，将该小管插入设置在4°C的帕尔贴冷却装置的黄铜块中。在此温度下，果蝇将在约30秒内被麻醉。在冷却台上放置一张吸水纸以吸收水分。接着将麻醉后的果蝇置于台上进行分选，挑选体型最大的雌蝇用于固定。使用细毛刷将一只果蝇推入特制的棺形装置中，该装置专为容纳一只野生型雌性果蝇而设计。现在使用显微镜确认果蝇已正确放置，背侧朝上。果蝇的前端应朝向您，后端远离您。接下来，将带有磁性杆的明钦针安装在显微操作仪上并进行定位。应将大头针的钝端对准果蝇的背部胸节，即头部后方两翅之间的位置。果蝇在大头针上的位置需在三个轴向上均摆放正确。俯仰角、翻滚角和偏航角应调整至在正对眼睛观察时，针完全垂直，即使蝇与针之间存在微小的翻滚角也不可接受。从侧面观察时，针与身体长轴之间的夹角，即俯仰角，应相对于地平线保持30度的抬头角度。请注意，为了实现最佳的 tether 操作，可能需要对针进行适当修剪。这取决于悬浮磁铁之间的距离。一旦将 Mnuchin 针对齐，使用一根细钢丝在 Mnuchin 针的钝端施加一滴紫外光活化胶。然后调整针的位置，使胶滴接触果蝇胸部头部正上方的区域。注意不要使用过多胶水。使用适量的胶滴时，胶水应能从针尖流下并覆盖在胸部。接着，用两段持续22秒的紫外光照射固化胶水。固定完成后，使用镊子将一小块方形擦镜纸递给每只果蝇，果蝇会因本能的降落反射而抓住擦镜纸。固定后的果蝇经过一小时恢复，即可用于实验。为了实现平滑的360度运动范围，正确对齐磁体至关重要。为此，使用塑料套管水平固定下部环形磁体，并将其直接放置在透明真空腔室的顶部。上部杆状磁体垂直固定，位于下部磁体上方约四分之三英寸处，一个V型双轴承通过环氧树脂粘附在上部磁体的底面。这将标准化果蝇的定位并尽量减少旋转摩擦。请注意，这些磁铁可能存在危险，使用不当可能导致设备损坏或轻微人身伤害。接下来，通过目视大致对齐上下磁铁。将上方的杆状磁铁直接放置在下方环形磁铁中心点的正上方时，建议将上方磁铁固定在显微操作器上，以便进行精细调节。现在将一只果蝇放入实验区域，调整上方磁铁的水平和垂直位置，直至果蝇能够在每次实验开始时平稳、顺畅地旋转360度。每只果蝇都应检查其旋转是否顺畅，以确保磁铁已正确对齐，且mnuchin针未受损。如果装置设置不当，果蝇可能完全无法旋转。可能活动范围受限，或旋转速度不一致。这可能是粘附不当所致，可通过在果蝇前方旋转带条纹的网格以诱发其反侧运动反应来进行检测。如果果蝇不旋转或旋转不稳定，则应更换另一只果蝇。如果该果蝇无法正常旋转，且每只果蝇均存在此类问题，则问题可能源于磁体的对齐不良，需要进一步调整以实现稳定的气味输出。追踪气味系统的初始设置时，需使用细径特氟龙管将气体多路复用器连接至自行制备的水基气味小瓶。这些小瓶的出口应使用相同的特氟龙管直接连接至皮下注射端口管。接下来，将一个透明的丙烯酸真空室置于实验区域下方，以支撑磁铁。在果蝇下方安装一根直径为四毫米的玻璃管，并将其连接到真空室，使真空开口更靠近果蝇，同时减小开口的直径。现在使用镊子将一只固定好的果蝇放入实验区域内。一旦果蝇就位，开启吸引性气味。当气味开启时，你可以直观地观察果蝇是否朝向气味出口位置移动。如果果蝇似乎对气味没有偏好，可通过反复试验优化嗅觉刺激时间（OMT）。首先，调整气味出口的位置，直到果蝇表现出追踪气味的行为。此处，气味出口安装在显微操作器上，定位在果蝇头部背侧4毫米、前侧3毫米处。如果改变气味出口的位置仍无法改善果蝇的气味追踪行为，则调节质量流量，直至果蝇表现出明显的气味追踪行为。我们使用的流速设置为每分钟七毫升。如果调节质量流量未能改善果蝇对气味的追踪，则调节真空泵的流速，直至果蝇表现出对气味的追踪行为。我们使用流量调节器将真空泵的流速设定为每分钟13升。一旦确定了端口位置和流速，便使用可切换的气体多路复用器定期在输送水蒸气和气味蒸气之间进行切换。如果你正确设置了实验装置，应观察到两种现象：首先，在持续旋转的视觉刺激下，置于OMT中的固定果蝇应在垂直或ya轴上平滑地旋转360度；而称为kos的断续转动则是缺乏持续视觉刺激时果蝇自发转向行为的特征。如果果蝇无法平稳旋转，可能是由于粘接不当或磁铁未对准所致。其次，当开启气味时，应观察到果蝇朝向气味出口方向移动；当关闭气味时，果蝇应自发进行第二次转向，且在 arena 内任意位置均无偏好性。如果果蝇不能主动追踪气味羽流，这可能意味着需要调整气味出口的位置、气流速率和/或真空流速。我们刚刚向您展示了如何将果蝇固定，用于嗅觉磁悬浮装置。我们还向您展示了如何正确对齐磁铁和气味出口，以及如何设置气味递送系统的质量流量速率。以上就是全部内容。感谢观看，祝您的实验顺利成功。

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