Name: 在纯落叶支架中使用三种截然不同的方法估算叶面积指数 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2019-08-29T13:00:00.000+00:00
Duration: 9 s
Description: 了解使用凋落物收集法、针法及主成分分析三种方法估算纯落叶林叶面积指数的技术。这些方法操作简便、数据精确，适用于多种植物生态系统的生态生理学研究。

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我们感谢《林业研究杂志》（Journal of Forestry Research）编辑委员会鼓励并授权我们使用该期刊已发表文章中的代表性结果作为本实验方案的内容。我们还衷心感谢两位匿名审稿人提出的宝贵意见，这些意见显著改进了本文稿。本研究由捷克共和国农业部资助，项目编号为MZE-RO0118（机构支持）以及国家农业研究局（项目编号：QK1810126）。

作者无任何利益冲突需要披露。代表性结果来自Černý J、Haninec P、Pokorný R（2018）发表的文章《欧洲山毛榉和大叶枫林分中叶面积指数的直接、半直接和间接估算方法》。该文发表于《林业研究》期刊，doi: 10.1007/s11676-018-0809-0（在线版本），经《林业研究》编辑部许可使用。

凋落物收集器被认为是最准确的叶面积指数（LAI）估算方法之一8，但与本方案中所采用的间接方法相比，其劳动强度更大且耗时更长35,64。在整个使用凋落物收集器进行LAI估算的过程中，比叶面积（SLA）的精确估算是最关键的环节10，因为SLA会随植物种类65、日期和年份、在收集器中的留存时间、天气状况66以及地点肥力67而变化。尽管凋落物收集器通常被视为参考标准，并作为间接方法的校准工具38,49，但在使用凋落物收集器估算LAI时仍可能存在偏差，原因包括气流影响、林分内收集器的数量和分布（无论冠层覆盖度和林分结构如何）、林分面积的大小68...

叶面积指数（LAI）定义为单位水平地面面积上总叶表面积的一半1，是许多关注碳和水通量的生物地球物理与化学交换模型中使用的关键变量2,3,4。LAI 与叶片的活性表面积成正比，直接影响植物群落中与初级生产力（光合作用）、蒸腾作用、能量交换以及其他一系列生态系统过程相关的生理特性5。
目前已开发出多种用于进行叶面积指数（LAI）估算的方法和仪器，且这些方法和仪器已在市场上广泛应用6,7,8,9。基于地面的LAI估算方法可分为两大类：(i) 直接法和 (ii) 间接法10,11,12。第一类方法包括直接测量叶面积的技术，而间接法则基于辐射传输理论，通过测量更容易获取的参数来推算LAI（在时间、劳动强度和技术要求方面具有优势）13,14。
本方案涉及凋落物收集器和针刺法这两种非破坏性半直接方法10，以及植物冠层分析仪这一间接方法6,7 的实际应用，用于对中欧温带落叶林样地中的选定样本进行叶面积指数（LAI）估算（其结构和测树学特征见附录 A 和附录 B）。
在落叶林和农作物中，可以使用分布在冠层下方的凋落物收集器11进行非破坏性的半直接叶面积指数（LAI）估算15。对于在生长季内叶面积指数达到稳定状态的落叶物种，凋落物收集器可提供精确的LAI值。然而，对于在生长季期间能够更新叶片的物种（如杨树），该方法会高估LAI11。该方法假设收集器内的凋落物含量代表了林分在落叶期（尤其是秋季）平均落叶量16。收集器为开口的箱体或网状结构（图1），具有预设的足够尺寸（最小0.18 m2，但最好超过0.25 m2）10,17，侧边设计可防止风力将叶片吹入或吹出收集器，底部带孔以避免叶片分解；收集器应置于研究林分的冠层下方，但高于地表11。收集器的布设方式可以是随机分布18，或沿样线系统布设19，或采用规则间距的网格布设20。收集器的数量和空间分布是准确估算LAI的关键方法学步骤，需反映林分特有的结构、空间均一性、预期风速与风向（特别是在稀疏林分、林带或果园情况下）以及数据评估的工作能力。在研究林分内增加收集器的布设频率可提高LAI估算的精度11,21（见图2）。
建议每个凋落物收集器采集样品的频率至少为每月一次10，在凋落高峰期甚至需每周两次，此时期可能与强降雨期重合。为避免凋落物在收集器中分解，以及在降雨期间因雨水冲刷导致养分流失（特别是在进行化学分析时），必须及时收集样品。在野外采集叶片后，需取混合的子样品用于测定比叶面积（SLA，cm2 g-1）22，其定义为叶片的鲜样投影面积与其干重的质量比。其余收集的凋落物需在实验室中烘干至恒重，用于计算单位面积的凋落物干重（g cm-2）。每次采集日期所得的叶片干重可通过乘以比叶面积（SLA）或单位叶面积干重（LMA，g cm-2，即SLA的倒数）转换为叶面积23,24。特定叶片的鲜样投影面积可通过平面测量法测定。该方法基于叶片实际面积与其在水平面上所覆盖面积之间的相关性。将叶片水平固定于扫描仪表面，使用叶面积仪测量其平均值，进而计算出叶面积。目前市场上有多种基于不同测量原理的叶面积仪。例如LI-3000C便携式叶面积仪采用正交投影法，LI-3100C面积仪则利用荧光光源和半导体扫描相机测量叶片平均面积。另一款设备CI-202便携式激光叶面积仪通过编码读取器记录叶片长度。此外，AM350和BSLM101便携式叶面积仪也常用于精确估算叶面积。
此外，还存在基于视频分析系统的叶面积测量仪。这类叶面积测量仪由视频摄像机、数字化帧、显示屏和配备适当数据分析软件（如 WD3 WinDIAS 叶片图像分析系统）的计算机组成。11目前，可使用连接至计算机的传统扫描仪来估算叶面积。随后，叶面积可通过黑色像素数量乘以每个像素的实际尺寸（取决于所选分辨率，即每英寸点数——dpi）进行计算；或者利用专用软件（例如 WinFOLIA）直接测定叶面积。最后，将已知地面面积内采集的叶片总干重乘以比叶面积（SLA）和一个收缩系数，换算为叶面积指数（LAI）。25 这反映了鲜叶和干叶面积的变化。叶片收缩程度取决于树种、含水量和叶片柔软度。叶片在长度和宽度方向上的收缩（影响投影面积）通常不超过10%。26例如，橡木的数值范围为2.6%至6.8%27按物种对叶片进行分类、称重并测定比叶面积，是确定各物种对总叶面积指数（LAI）贡献所必需的步骤28.
通过针刺法测定叶面积指数（LAI）是一种低成本的方法，源于倾斜点样方法29,30,31,32。在落叶林中，该方法可作为无需使用收集器进行LAI估算的替代方案10，其依据是假设单株树木的总叶片数量及其叶面积等于完全落叶后落在地表的叶片总量20。在落叶刚结束后，将一根细而尖的针垂直插入地表的凋落物层中10。在完全落叶后，将落在地面上的叶片穿到垂直探针的针上，根据叶片与针的接触次数来推算实际的LAI值。为了准确量化平均接触次数并正确推导LAI值，针刺法需要进行密集取样（每个研究样地每次野外探测需设置100–300个取样点）10,20,33。
的 植物冠层分析仪 （例如 LAI-2000 或 LAI-2200 PCA）是一种常用的便携式仪器，通过测量冠层透光率来间接估算叶面积指数7 在过滤后的蓝光光谱范围内（320–490 nm）34,35 以尽量减少穿过叶片、被冠层散射并再次穿过植被的光线的影响7,34在光谱的蓝光区域，叶片与天空之间的对比度达到最大，树冠在天空背景下呈现黑色。34因此，该方法基于林冠空隙比例分析7该仪器已广泛用于作物等植物群落的生态生理学研究36，草原37，针叶林8和落叶林分38植物冠层分析仪采用具有148°视场角的鱼眼光学传感器。 35 将树冠的半球形图像投射到硅探测器上，并将其排列成五个同心环39 中心天顶角分别为7°、23°、38°、53°和68° 9,40,41五视图帽（即, 270°、180°、90°、45°和10°）可用于限制光学传感器的方位视场27 为避免障碍物在开阔区域（针对上述读数）或操作者在叶面积指数（LAI）估算过程中对传感器视场（FOV）造成遮挡，可将FOV传感器调整至开阔区域以进行冠层上方读数。使用植物冠层分析仪时，测量应在所研究冠层的上方（或在足够开阔的区域）以及冠层下方进行。7. 上方和下方读数必须使用相同的视域帽，以避免冠层孔隙率估算产生偏差34LAI-2000 PCA 会生成由 Chen 等人提出的有效叶面积指数（LAIe）。42，或者更准确地说，是包含木本部分的传感器读数所反映的有效植物面积指数（PAIe）。在阔叶落叶林中，由于叶片呈扁平状，有效叶面积指数（LAIe）与半表面叶面积指数相同。对于常绿林，则需要利用LAIe来校正枝条尺度上的聚集效应（SPAR，STAR）。43，大于枝条尺度的聚集指数（ΩE)44，以及木本部分（包括茎和枝条）的贡献（即, 木质部与总面积比值），45 导致叶面积指数（LAI）系统性低估20在大于枝条或叶片的空间尺度上，聚集度指数可被量化为表观聚集度指数（ACF），当使用限制性更强的视野帽时，可通过植物冠层分析仪估算该指数。27. 正如这些作者所述，该ACF是根据Lang提出的方法，通过针对均匀和非均匀冠层采用不同程序由透射率计算叶面积指数（LAI）的比值得出的46我们推测该聚集指数更能反映冠层的均一性。与早期的LAI-2000 PCA相比，LAI-2200 PCA的主要技术升级还包括：可进行ACF计算、采用新型漫射器帽以扩展在不同天气条件下的应用、以用户菜单取代功能代码（Fct codes），以及支持单次文件会话中采集更多测量数据。34,47测量及后续的内部软件计算基于四个假设：（1）包括叶片、枝条和茎在内的遮光植物部件在冠层中随机分布；（2）叶面为光学上的黑体，可吸收其接收到的全部光线；（3）所有植物部件相对于水平地面的投影均等同于简单的几何凸形；（4）植物部件的尺寸相较于每个环所覆盖的面积较小11.

<table><tbody><tr><td>叶面积测量仪</td><td>LI-COR Biosciences Inc., NE, USA</td><td>LI-3100C</td><td>https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3100C/</td></tr><tr><td>计算机图像分析系统</td><td>Regent Instruments Inc., CA</td><td>WinFOLIA</td><td>http://www.regentinstruments.com/assets/images_winfolia2/WinFOLIA2018-s.pdf</td></tr><tr><td>文件查看软件</td><td>LI-COR Biosciences Inc., NE, USA</td><td>FV2200C Software</td><td>https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html</td></tr><tr><td>实验室烘箱</td><td>Amerex Instruments Inc., CA, USA</td><td>CV150</td><td>https://www.labcompare.com/4-Drying-Ovens/2887-IncuMax-Convection-Oven-250L/?pda=4|2887_2_0|||</td></tr><tr><td>叶片图像分析系统</td><td>Delta-T Devices, UK</td><td>WD3 WinDIAS</td><td>https://www.delta-t.co.uk/product/wd3/</td></tr><tr><td>凋落物收集器</td><td>任意</td><td>NA</td><td>参见图2</td></tr><tr><td>针状物</td><td>任意</td><td>NA</td><td>最大直径为2 mm</td></tr><tr><td>植物冠层分析仪</td><td>LI-COR Biosciences Inc., NE, USA</td><td>LAI-2000 PCA</td><td>LAI-2200 PCA 或 LAI-2200C 可作为 LAI-2000 PCA 的改进型号使用，详见：https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/</td></tr><tr><td>便携式激光叶面积测量仪</td><td>CID Bio-Science, WA, USA</td><td>CI-202</td><td>https://cid-inc.com/plant-science-tools/leaf-area-measurement/ci-202-portable-laser-leaf-area-meter/</td></tr><tr><td>便携式叶面积测量仪</td><td>ADC, BioScientic Ltd., UK</td><td>AM350</td><td>https://www.adc.co.uk/products/am350-portable-leaf-area-meter/</td></tr><tr><td>便携式叶面积测量仪</td><td>Bionics Scientific Technogies (P). Ltd., India</td><td>BSLM101</td><td>http://www.bionicsscientific.com/measuring-meters/leaf-area-index-meter.html</td></tr><tr><td>便携式叶面积测量仪</td><td>LI-COR Biosciences Inc., NE, USA</td><td>LI-3000C</td><td>https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3000C/</td></tr></tbody></table>

纯落叶林分中叶面积指数估算的三种不同方法

Leaf Area Index Estimation Using Three Distinct Methods in Pure Deciduous Stands

叶面积指数（LAI）被定义为单位水平地面面积上总叶表面积的一半，其准确估算对于生态学、林业和农业领域中的植被结构描述至关重要。因此，本方案逐步介绍了三种 commercially 使用的方法（凋落物收集法、针刺法和植物冠层分析仪法）进行LAI估算的具体操作步骤。文中比较了各方法的具体技术路径，并讨论了它们当前的优势、争议、挑战以及未来的发展方向。凋落物收集法通常被视为参考标准。与参考值相比，针刺法和植物冠层分析仪（例如 LAI-2000）常常低估LAI数值。在每年凋落物完全分解的落叶林中（如橡树林和山毛榉林），针刺法易于应用，但需基于凋落物收集法或直接破坏性采样方法进行校准。植物冠层分析仪是生态学、林业和农业中常用的LAI估算设备，但由于叶片聚集效应以及传感器视场（FOV）中木质部分的干扰，可能存在潜在误差。本文讨论了如何消除这些潜在误差源。植物冠层分析仪非常适用于高空间尺度的LAI估算、季节性LAI动态观测以及长期LAI监测。

2013年生长季所有研究样地的林分水平平均叶面积指数（LAI）值如图8所示。除A样地外，其余各样地的最高LAI值均来自凋落物收集法，该方法作为参考标准。相反，在A样地，针叶法估算的平均LAI值最高。利用凋落物收集法与植物冠层分析仪估算的LAI值之间的所有差异均不显著（p > 0.05；图8，左图）。在B、C和D样地，针叶法显著低估了凋落物收集法获得的LAI值。相反，在A样地，该方法高估了凋落物收集法测得的LAI值，但差异未达到显著水平（p = 0.01；图8，中图）。在所有情况下，植物冠层分析仪与针叶法估算的LAI值之间均存在显著差异（图8，右图）。
<img alt="叶面积指数比较图：凋落物收集器法 vs. LAI-2000 PCA 法和针刺法，统计分析结果。" class="...

准确估算叶面积指数（LAI）对于许多植物生态系统内部以及生态系统与大气边界层之间物质和能量通量模型至关重要。因此，本方案中介绍了三种精确测量LAI的方法（凋落物收集法、叶针法和PCA法）。

叶面积指数（LAI）的准确定量——定义为单位水平地面面积上总叶表面积的一半——对于……至关重要

叶面积指数是叶片与大气之间的界面，在该界面中实现许多生理过程，尤其是光合作用的碳吸收。该叶面积指数估算方法的主要优点在于操作简便、测量所需时间短以及所获取数据的精确性。鉴于这些方法已用于作物、草原、针叶林和阔叶林等生态生理学研究，因此应可广泛适用于大多数其他植物生态系统。所有描述的叶面积指数估算方法均简单明了，易于使用。初次接触这些方法的研究人员在实施测量时不应遇到困难。对这些叶面积指数估算方法进行直观演示，对于理解、设计和实施至关重要。演示该实验操作的是来自森林植物学、树木学与地生物群落学系的博士研究生 Pavel Haninec。使用凋落物收集器估算叶面积指数时，应在每个被研究的林分中放置 15 至 25 个收集器，每个收集器的捕获面积为 0.18 平方米至 0.5 平方米或更大，于生长季初期布设。收集器应在研究林分内沿一条或两条相互垂直的样线或规则网格均匀分布，且放置高度应至少高于地表 0.1 米，以保证空气能够在收集器下方流通。将每个收集器牢固地固定在地表以上、林冠层以下，确保收集面积不发生变化。在每个测定时间点，将各收集器中采集的凋落物放入相应标记的纸袋中，运送到实验室。返回实验室后，将同化器官与其他凋落物组分分离。为了进行比叶面积的测定，需在每个捕获器的样品中充分混匀后，从所有已使用的捕获器中分离出至少100至200片叶子的子样品。将任何已干燥的叶片短暂浸泡于60至70摄氏度的水中，以防止叶片折叠或卷曲，随后将子样品中的叶片平整、伸直地放置在扫描仪平板上，避免重叠。将子样品置于带有恒温控制器的通风烘箱中，在80或105摄氏度下干燥48小时，直至达到恒定重量，以确保烘箱内部温度均匀并保持恒定。干燥期结束后，使用精度不低于1克的实验室天平称量子样品的干重，并通过将用于比叶面积测定的子样品的叶片新鲜投影面积除以其干重，计算比叶面积。然后，将每个收集器中剩余的样品在与比叶面积测定相同的温度下烘干48小时，并将每个特定凋落物收集器中剩余样品的干重乘以相应的比叶面积值，从而得到每个收集器的总投影叶面积指数。若采用针刺法估算叶面积指数，需在叶片完全凋落后立即进行：使用一根足够长、锋利且直径不超过2毫米的金属针，在至少100个探测采样点处，以大致相同的角度穿过地表新鲜凋落叶片层进行穿刺。检查并确保针上仅附着新近落下的叶片，必要时清除前一年部分分解的叶片。然后，在每个采样点，统计针刺一次所穿透的叶片数量，并在后续采样点重复使用针刺法采集叶片。若使用植物冠层分析仪光学设备估算叶面积指数，应选择一个合适的开阔空地，其天空状况需与观测样地正上方一致，且距离不得超过一公里。对冠层上方和下方的测量均使用相同的帽盖和方向，并在样带内缓慢移动传感器以测量冠层下方，同时观察最上层环形读数的变异情况。使用植物冠层分析仪进行叶面积指数估算时，冠层上方和下方测量必须采用相同的视场帽盖。样带的数量和间距取决于特定林分的冠层结构。在每个样地样线或网格的首次测量时，在足够开阔的区域进行冠层上方读数，并在冠层下方沿一至三条样线、距地面0.5至两米高度范围内进行五至36个采样点的测量。若传感器置于两米以下，应使用限制视场帽，以避免操作人员进入视场范围；同时，传感器与植物地上部分最近结构单元之间的距离应至少为该结构单元直径或宽度的四倍。在无叶期估算木质面积指数，测量时间应选择在早春萌芽前以及晚秋叶片完全脱落之后。利用野外实测的原始数据计算木质面积指数时，使用叶面积指数2200文件查看器免费软件，并采用与估算木质面积指数相同的步骤来估算植物总面积指数。然后，通过计算平均植物总面积指数与木质面积指数之间的差值，得到林分水平上的实际叶面积指数值。在此代表性实验中，在B、C和D样地，针叶法显著低估了由凋落物收集器获得的叶面积指数。相反，在样地A上，该方法对凋落物收集器测得的叶面积指数存在高估，但差异未达到显著水平。此外，在所有情况下，植物冠层分析仪与针测法估算的叶面积指数值之间均存在显著差异。在叶片完全脱落之后、芽萌发之前，可利用植物冠层分析仪便捷地测量木质面积指数。在本项代表性实验中，叶面积指数增长最快的时期出现在4月份芽萌发后至5月初。从5月到6月底，叶面积指数仍持续快速增长，但增速较前一时期有所减缓。从6月下旬至7月底，B样地的叶面积指数值开始下降，而A样地在此期间叶面积指数的停滞现象更为明显。在所有研究的林分中，叶片从9月底开始脱落，叶面积指数曲线的下降趋势可清晰反映这一过程。凋落物收集器法最关键的步骤是从足够大的叶片子样本中准确估算比叶面积。对于植物冠层分析仪，必须在标准的阴天无风条件下进行测量。数字半球摄影和激光扫描技术也可用于确定叶面积指数以及冠层内叶片的空间分布。目前，叶面积指数估算面临的最大挑战是利用遥感技术来确定冠层叶片的质量。

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