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Alle lebenden Organismen müssen eine Reihe von grundlegenden Funktionen erfüllen, um sich selbst zu erhalten. Einer dieser Prozesse ist der Transport von Materialien durch den Organismus. Daher müssen Organismen Materialien mit der Umwelt austauschen, was sich auf der kleinen Skala von Zellen zeigt, die Proteine und andere Materialien untereinander transportieren, oder auf einer größeren Skala wie dem Wasserkreislauf, wo sich Wasser ständig auf, über und unter der Erdoberfläche bewegt. In beiden Beispielen ist die Bewegung von Materialien von einem Bereich in einen anderen ein dynamischer Prozess, der sowohl durch Umweltvariablen als auch durch biologische Variablen reguliert wird.
Gefäßpflanzen, von den kleinsten Farnen bis zu den riesigen Mammutbäumen Kaliforniens, transportieren Wasser und die wasserlöslichen Stoffe durch ein System von Bündeln von Gefäßgewebe, die von den Wurzeln bis zu den Spitzen der Pflanze verlaufen, durch die Pflanze. Konkret werden Wasser und Nährstoffe von den Wurzelhaaren aufgenommen und durch Osmose in das Xylem der Pflanze übertragen, eines der beiden großen Gefäßsysteme, die in Pflanzen vorkommen. Das Wasser wird dann zum höchsten Punkt der Pflanze und nach außen in die Blätter transportiert, wo die Photosynthese stattfindet. Interessanterweise wird nur 1% des von den Pflanzen aufgenommenen Wassers für die Photosynthese verwendet. Die anderen 99 % des Wassers werden nicht direkt von der Pflanze genutzt und gehen durch Verdunstung oder Guttation, auch Transpiration genannt, aus der Pflanze verloren. Verdunstung ist die Bewegung von Wasser in die Luft, wobei sich Guttation speziell auf die Sekretion von Wassertröpfchen aus den Poren von Pflanzen bezieht. Beide Prozesse zusammen bilden die Transpiration in Pflanzen.
Die Blätter von Pflanzen spielen eine wichtige Rolle bei der Freisetzung der Nebenprodukte der Photosynthese durch ihre Spaltöffnungen, die den Austausch von Materialien zwischen der Pflanze und der Atmosphäre ermöglichen. Die Spaltöffnungen werden von Schließzellen begrenzt, die regulieren, wann sich die Spaltöffnungen öffnen und schließen. Dies ist die aktive Stelle, an der der Großteil des Wassers durch Verdunstung verloren geht, sowie die Stelle, an der Gase mit der Atmosphäre ausgetauscht werden. Obwohl es auf den ersten Blick wie eine schlechte Strategie für eine Pflanze erscheinen mag, Wasser durch Verdunstung zu verlieren, ist dies unvermeidlich, um den Transport von Materialien und Wasser in der Anlage aufrechtzuerhalten und gleichzeitig den Gaseintrag zu maximieren. Durch die Transpiration entsteht eine geringere Wasserkonzentration und damit ein geringeres osmotisches Potential im Blatt. Diese Unterschiede in der Wasserkonzentration sind dafür verantwortlich, dass sich Wasser in die Blätter der Pflanze bewegt und auch Wasser in die Atmosphäre abgibt.
Das Wasserpotenzial steuert die Aufnahme von Wasser aus den Wurzelhaaren und auch den Transport von Wasser zu den Blattspitzen. Das Wasserpotential ist das Maß für die freie Energie des Wassers, bei der sich Wassermoleküle von Bereichen mit höherem Wasserpotenzial in Bereiche mit niedrigerem Wasserpotenzial bewegen. Wenn die Verdunstung in den Blättern hoch ist, entstehen Bereiche mit geringerem Wasserpotenzial oder Bereiche mit weniger Wasser, so dass Wasser von den Wurzeln und dem Stängel zu den Blättern geleitet wird. Die Kohäsions- und Adhäsionseigenschaften von Wassermolekülen ermöglichen diese Bewegung des Wassers. Kohäsion ist die Anziehung von Wassermolekülen zueinander und Adhäsion ist die Anziehung von Wassermolekülen zu anderen Materialien, wie z. B. den Xylemwänden. Wenn Wassermoleküle durch Spaltöffnungen austreten, ziehen sie Wassermoleküle nach unten, wodurch sich das Wasser in Richtung eines niedrigeren Wasserpotentials bewegt.
Pflanzenarten unterscheiden sich stark in ihren physikalischen Eigenschaften sowie in ihrer Morphologie und ihren Funktionen im Ökosystem. Diese Unterschiede zwischen den Pflanzenarten und auch die Ähnlichkeiten zwischen entfernt verwandten Pflanzenarten werden im Laufe der Zeit durch die Evolution und insbesondere durch die Selektion durch Pflanzenfresser, Bestäuber und andere Klima- und Umweltfaktoren geprägt. Daher werden Unterschiede in der Transpirationsrate sowohl von der Umwelt als auch von der Pflanzenart selbst beeinflusst. Der wichtigste Umweltfaktor, der die Transpirationsrate antreibt, ist die Temperatur. Höhere Temperaturen erhöhen die Transpirationsrate, da Wasser durch Verdunstung schneller verloren geht. Pflanzen, die in heißen Umgebungen leben, neigen dazu, mehr Wasser zu verlieren als Pflanzen, die sich in kühleren Klimazonen befinden. Faktoren wie Wasserverfügbarkeit, Wind, Sonnenlicht und andere tragen ebenfalls dazu bei, die Transpirationsrate bei Pflanzen zu beeinflussen.
Pflanzen, die in heißen und trockenen Umgebungen leben, haben spezifische Anpassungen, die ihnen helfen, den Wasserverlust zu kontrollieren, wie z. B. die Fähigkeit, Wasser zu speichern oder zu sparen. Eine Gruppe von Pflanzen in diesen Umgebungen, die auch als Crassulacean-Säurestoffwechsel oder CAM-Pflanzen bekannt sind, haben Strategien entwickelt, wie z. B. ihre Spaltöffnungen nur nachts für den Gasaustausch zu öffnen, um den Wasserverlust zu reduzieren1. Einige andere Pflanzenmerkmale, die für trockene Umgebungen spezifisch sind, sind eine reduzierte Blattoberfläche, weniger Spaltöffnungen oder Haare auf den Blättern, um Wasser zu sparen. Es gibt jedoch einen Kompromiss zwischen der Begrenzung des Wasserverlusts und einer optimalen Transpirationsrate, die für die Photosynthese erforderlich ist. Die Rate der Photosynthese bezieht sich auf die Wachstumsrate und die Energieaufnahme einer Pflanze, die mit der Rate der Wasseraufnahme und des Wasserverlusts zusammenhängt, daher ist es für Pflanzen äußerst wichtig, diesen Kompromiss ausgleichen zu können. Auf der anderen Seite sind Pflanzen in Umgebungen, in denen Wasser keine begrenzende Ressource ist, wie z. B. tropische Regenwälder, einem unterschiedlichen Selektionsdruck ausgesetzt, der zu Unterschieden in den Transpirationsraten führt. In diesen Umgebungen kann die natürliche Selektion stattdessen Pflanzenarten begünstigen, die Wasser schneller transportieren können, um ihre konkurrierenden Nachbarn zu übertreffen oder groß genug zu werden, um nicht von Pflanzenfressern gefressen zu werden.
Die Transpirationsraten können indirekt mit einem Potometer gemessen werden, einem Gerät, das die Wasseraufnahme einer Blattpflanze misst. Bei der Potometermessung wird davon ausgegangen, dass die Transpiration die Wasseraufnahme verursacht, deren Menge quantifiziert werden kann. Darüber hinaus können Wissenschaftler die relativen Transpirationsraten von Pflanzen bestimmen, indem sie die Blattstrukturen beobachten, wie z. B. die Größe und Anzahl der Spaltöffnungen pro Flächeneinheit.
Die Untersuchung der Transpirationsraten von Pflanzen kann uns nicht nur lehren, wie sich Pflanzen an verschiedene Umgebungen anpassen, sondern auch Informationen darüber liefern, wie wir Pflanzen unter verschiedenen Umweltbedingungen am besten anbauen, um die Nahrungsmittelproduktion zu steigern und unsere Pflanzennutzung an den globalen Klimawandel und das Bevölkerungswachstum anzupassen. So werden beispielsweise die Transpirationsraten durch die globale Erwärmung und andere Ursachen verändert und können den globalen Wasserkreislauf beeinflussen, was sich wiederum auf Ökosysteme und die menschliche Bevölkerung auswirken kann2. Daher wäre es notwendig, diese Veränderungen zu verstehen, um Strategien zu entwickeln, um ihre negativen Auswirkungen zu beheben. Darüber hinaus kann die Untersuchung der Transpirationsraten verschiedener Kulturpflanzen dazu beitragen, Pflanzen mit hoher Wassernutzungseffizienz zu identifizieren, um die Nahrungsmittelproduktion pro Wassereinheit zu steigern und den Bedarf an Bewässerung zu verringern3.
Pflanzen sind in fast jedem Ökosystem der Welt zu finden, von Wüsten über gemäßigte Wälder bis hinunter zum Meeresboden. Als Folge der natürlichen Selektion haben Pflanzen eine erstaunliche Vielfalt an Anpassungen entwickelt, um mit unterschiedlichen Umweltherausforderungen fertig zu werden. Eine der größten Herausforderungen, mit denen Pflanzen konfrontiert sind, ist die Aufrechterhaltung der richtigen Flüssigkeitszufuhr. Wasser ist eine wichtige Ressource, auf die sie für die Photosynthese, die strukturelle Unterstützung und den Transport von Nährstoffen und anderen wichtigen Molekülen angewiesen sind. Eine Möglichkeit, wie Pflanzen ihren Wasserhaushalt kontrollieren können, besteht darin, einen Prozess zu regulieren, der als Transpiration bekannt ist und bei dem es sich im Wesentlichen um die Verdunstung von Wasser aus den oberirdischen Teilen einer Pflanze handelt. Dieser Wasserverlust entsteht vor allem durch Poren auf den Blättern, die Spaltöffnungen genannt werden. Doch wie kommt das Wasser hierher?
Um diese Frage zu beantworten, schauen wir genauer in den Untergrund. Hier gelangt Wasser durch Osmose in die Wurzeln der Pflanze und gelangt dann durch ein Gefäßgewebe namens Xylem bis zu den Blättern. Dieser Wasserkanal ist als Transpirationsstrom bekannt. Da Wassermoleküle aneinander und an den Xylemwänden haften, wird beim Verdunsten aus den Spaltöffnungen Wasser aus dem unteren Teil des Transpirationsstroms nach oben gezogen, um seinen Platz einzunehmen... was zu einer Aufwärtsströmung von den Wurzeln führt. Schauen wir uns nun ein Stoma genauer an. Jede Stomatapore wird von zwei Schließzellen begrenzt, die sich ausdehnen können, um die Pore zu öffnen, und sich zusammenziehen, um sie zu schließen. Pflanzen öffnen ihre Spaltöffnungen, um Kohlendioxid für die Photosynthese aufzunehmen und Sauerstoffgas freizusetzen. Wasserverlust durch Transpiration ist ein unvermeidlicher Nebeneffekt dieses Prozesses.
Dieser Kompromiss stellt eine besondere Herausforderung für Pflanzen dar, die in trockenen Umgebungen leben, und so haben sie Strategien entwickelt, um ihren Wasserverlust so weit wie möglich zu reduzieren. Eine Möglichkeit, dies zu tun, besteht darin, Blätter mit kleinen Oberflächen zu züchten, die eine kleine Fläche darstellen, über die Transpiration stattfinden kann. Aus diesem Grund sind die Blätter von Wüstenpflanzen wie Kreosot relativ klein. Aber wenn man noch einen Schritt weiter geht, haben Pflanzen aus trockenen Umgebungen auch weniger Spaltöffnungen pro Flächeneinheit auf ihren Blättern, was es ihnen ermöglicht, den Wasserverlust durch Transpiration zu minimieren.
Im Gegensatz dazu können es sich Pflanzen, die in Umgebungen mit viel Wasser wie Regenwäldern leben, leisten, viel Wasser durch Transpiration zu verlieren. Solche Pflanzen wie dieser Taro zum Beispiel entwickeln oft Blätter mit großen Oberflächen, die ihre Fähigkeit erhöhen, Licht abzufangen, um die Photosynthese zu fördern. Diese Pflanzen haben auch eine hohe Dichte an Spaltöffnungen im Vergleich zu Pflanzen aus trockenen Lebensräumen, was es ihnen ermöglicht, hohe Photosyntheseraten aufrechtzuerhalten und große Blätter und Stängel zu tragen.
In diesem Labor messen Sie die Transpirationsraten und untersuchen die Häufigkeit von Blattspaltöffnungen bei verschiedenen Pflanzenarten, um herauszufinden, wie Pflanzen aus verschiedenen Lebensräumen das Problem der Regulierung der Transpiration lösen.
