Eusozialität und Arbeitsteilung

Soziale Organisation

Innerhalb des Tierreichs sind unterschiedliche Ebenen der sozialen Organisation zu beobachten, die von einfach bis hochkomplex reichen. Diese Systeme können das Überleben und den Fortpflanzungserfolg eines Individuums oder einer Population erheblich verbessern. Von diesen ist die Eusozialität die höchste Ebene der sozialen Organisation, die Arbeitsteilungen auf der Grundlage sozialer Kasten beinhaltet. Dieses System wird jedoch in der Natur selten beobachtet, da es von den Individuen verlangt, anderen in der Population zu helfen, was zu hohen Überlebens- oder Fortpflanzungskosten für sie selbst führt¹. Als dieses Verhaltensmuster, das als Altruismus bezeichnet wird, ursprünglich bei Arten wie der Honigbiene beobachtet wurde, veranlasste es frühe Evolutionsbiologen, ihre antiquierte Definition von evolutionärer Fitness zu überdenken. Ursprüngliche Theorien betrachteten Fitness nur auf individueller Ebene. Im Lichte der eusozialen Systeme schlug W. D. Hamilton jedoch zuerst eine Theorie der inklusiven Fitness vor. Diese postuliert, dass das Maß für die Fitness eines Individuums die reproduktive Fitness von Familienmitgliedern einschließen kann, die auch einen Teil der Gene dieses Individuums tragen. Auf diese Weise kann es für Individuen evolutionär sinnvoll sein, persönliche Opfer zum Wohle verwandter Individuen zu bringen.

Verwandtschaft

Hamiltons Theorie basiert auf dem Konzept der Verwandtschaft, das als das Verhältnis der gemeinsamen Gene zwischen zwei Individuen definiert ist. Zum Beispiel werden 50 % der Gene eines Individuums mit direkten Nachkommen geteilt, während nur 25 % in der nachfolgenden Generation vorhanden sind. Dementsprechend verleiht die Investition in eine eng verwandte Person eine größere Fitness als die Investition in eine weniger eng verwandte Person. Die folgende Gleichung beschreibt diese Beziehung:

r (Verwandtschaft) × B (Nutzen für den Empfänger) > C (Kosten für den Altruisten)

In dieser Gleichung entspricht der "Nutzen für den Empfänger" (B) der Zunahme der Anzahl der Nachkommen, die von diesem Individuum gezeugt werden, während die "Kosten für den Altruisten" (C) der Abnahme der Anzahl der Nachkommen entsprechen, die der Altruist hervorbringt. In Situationen, in denen das Produkt von "r" mal "B" nicht größer als "C" ist, wird Altruismus durch natürliche Selektion nicht begünstigt. Mit zunehmender Bezogenheit nimmt jedoch auch der Wert von "r" mal "B" zu. Altruistisches Verhalten wird also wahrscheinlicher, wenn Altruist und Empfänger enger miteinander verwandt sind.

Eusozialität

Nicht jede Spezies, die altruistisches Verhalten zeigt, gilt als eusozial. Letztlich zeichnet sich Eusozialität durch drei Hauptmerkmale aus. Erstens führt die Aufteilung der Arbeit (einschließlich der Fortpflanzung) in soziale Kasten dazu, dass einige Individuen auf die Fortpflanzung verzichten, um den Fortpflanzungserfolg der Familienmitglieder zu verbessern. Weitere Merkmale sind überlappende Generationen, in denen Individuen mehrerer Generationen zusammenleben und arbeiten, sowie die kooperative Brutpflege, bei der Nicht-Elterntiere bei der Pflege des Nachwuchses helfen.

Ein bekanntes Beispiel für Eusozialität ist die Honigbiene. In einem typischen Bienenstock gibt es verschiedene Gruppen von Bienen, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen. Nur ein fortpflanzungsfähiges Weibchen, die Bienenkönigin, bevölkert den Bienenstock wieder, während andere Weibchen als Arbeiterinnen fungieren. Fortpflanzungsfähige Männchen, Drohnen genannt, sind ziemlich selten. Honigbienen gehören zur Ordnung der Hautflügler, zusammen mit Ameisen und Wespen^2-3. Diese Ordnung enthält die eusozialsten Arten, ist aber nicht die einzige Ordnung mit Eusozialität. Andere Gruppen, zu denen eusoziale Arten gehören, sind Termiten, Meeresschnappgarnelen und Nacktmulle. Einige haben sogar vorgeschlagen, dass Menschen eusozial sein könnten. Obwohl es in der Regel überlappende Generationen und kooperative Brutpflege gibt, scheint es beim Menschen an einer Trennung zwischen reproduktiven und nicht-reproduktiven Gruppen zu fehlen. Obwohl es nicht perfekt passt, werden Aspekte der Eusozialität und des Altruismus häufig beim Menschen beobachtet und spielen eine große Rolle in unserer eigenen Sozialstruktur.

Obwohl Strukturen nicht-eusozialer Gemeinschaften viel häufiger beobachtet werden, verleiht die Eusozialität der Spezies, in der sie vorkommt, evolutionäre Vorteile. Zwei Haupthypothesen wurden vorgeschlagen, um die Evolution der Eusozialität zu erklären: die ökologische Hypothese und die Haplo-Diploidie-Hypothese.

Die erste, die ökologische Hypothese, berücksichtigt die vielen ökologischen Faktoren, die eusoziale Strukturen begünstigen können. Dazu gehören die Fähigkeit eusozialer Gemeinschaften, gemeinsame Nistplätze zu nutzen, den Schutz von Gruppen vor Raubtieren zu erleichtern und die Konkurrenz zwischen Individuen zu verringern. Die zweite Theorie, die Haplo-Diploidie-Hypothese, berücksichtigt die komplexe genetische Struktur vieler eusozialer Gruppen, einschließlich Bienen und Ameisen. In diesen Gruppen weisen die Männchen häufig Haploidie auf. Das bedeutet, dass sie nur eine Kopie jedes Chromosoms tragen und somit die Hälfte der genetischen Information von Weibchen enthalten. Infolgedessen geben Väter 100 % ihrer Gene an ihre Töchter weiter, während Mütter, die diploid sind, 50 % weitergeben. Dementsprechend werden bei der Berechnung der Verwandtschaft zwischen Schwestern in einer haplo-diploiden Spezies 75% der Gene geteilt. Das ist deutlich mehr als die 50 %, die bei diploiden Spezies beobachtet werden. Die zunehmende Verwandtschaft unter den Schwestern könnte erklären, warum die Arbeiterinnen in einer Kolonie in der Regel ausschließlich weiblich sind und in der Lage sind, zum Wohle der Kolonie zusammenzuarbeiten. Dieses Muster ist bei Honigbienen zu beobachten, zu denen haploide Männchen und diploide Weibchen gehören⁴. Allerdings weisen nicht alle eusozialen Arten eine haplo-diploidie auf. Sowohl die ökologische als auch die haplo-diploidie Hypothese spielen wahrscheinlich eine Rolle bei der Evolution der Eusozialität.

Weiterführende Literatur:

1. Sun, Q., et al. (2018). "Umgang mit den Risiken und Chancen des Todes bei eusozialen Insekten." Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 373(1754).
2. Krasnec, M. O. und M. D. Breed (2012). "Eusoziale Evolution und die Erkennungssysteme bei sozialen Insekten." Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). "Soziale Immunität und die Evolution der Gruppe, die bei Insekten lebt." Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370 (1669).
4. Holland, J. G., et al. (2013). "Königliche Kontrolle über ein wichtiges lebensgeschichtliches Ereignis bei einem eusozialen Insekt." Biol Lett 9(3): 20130056.

Charles Darwin hatte ein Bienenproblem. Bienen bauten Bienenstöcke, die für eine Königin arbeiteten, aber die Arbeiter, die Nahrung sammelten und sich um die Jungen kümmerten, hatten keine eigenen Jungen. Dieses Verhalten wird als Altruismus bezeichnet, das Verhalten eines Tieres, das einem anderen auf eigene Kosten nützt. Wenn die Evolution durch natürliche Selektion von der Fähigkeit des Leistungsfähigsten zur Fortpflanzung angetrieben wurde, warum gab es dann Bienen? Solch einfache Instinkte wie Bienen, die einen Bienenstock bauen, könnten ausreichen, um meine ganze Theorie über den Haufen zu werfen, schrieb Darwin. Zu dieser Zeit hatte er keine gute Erklärung für solch aufopferungsvolles Verhalten, obwohl er später andeutete, dass diese Eigenschaft vielleicht in einer Population existieren könnte, wenn sie der Familie hilft.

Darwin fehlte das Schlüsselwissen – die Genetik – was bedeutete, dass er nicht wusste, wie Merkmale vererbt oder weitergegeben werden. Aber der Mönch, Gregor Mendel, tat es. Sein Grundlagenwerk über Genetik und Vererbung wurde 1866 veröffentlicht und eröffnete mögliche Hinweise. Andere Wissenschaftler schlugen dann vor, dass Verwandtschaft, also die Anzahl der Gene, die zwei Individuen teilen, der Schlüssel zur Evolution des Altruismus war. Zum Beispiel teilen Geschwister 50 % ihrer Gene, während Cousins ersten Grades 12,5 % teilen. Es musste einen Punkt geben, an dem es vom genetischen Standpunkt aus besser war, seinem Verwandten zu helfen, auch wenn es einen verletzte, als sich selbst zu helfen.

Im Jahr 1964 erstellte der Evolutionsbiologe und Ökonom WD Hamilton eine Gleichung, um mathematisch zu beschreiben, wann dieser Punkt war. Die Gleichung ist definiert als r x B > C. "R" ist die genetische Verwandtschaft zwischen dem Akteur und dem Empfänger. "B" ist der Fitnessvorteil für den Empfänger... und "C" sind die Kosten für den Schauspieler. Wenn r x B > C ist, ist es von Vorteil, altruistisch zu handeln.

WD Hamiltons Gleichung hilft zu erklären, wie sich die Bienengesellschaft entwickeln und existieren kann. Heute nennen wir die Bienengesellschaft und ähnliche Gesellschaften eusozial, ein Begriff, der 1966 von Suzanne Batra geprägt wurde, als sie eine Bienenart untersuchte, die kooperative Brutzucht praktizierte. Seitdem haben Wissenschaftler die Eusozialität in zahlreichen Tiergesellschaften dokumentiert. Viele wie Bienen, Ameisen und Termiten sind Insekten ... aber einige sind Säugetiere wie Nacktmulle.

Eusozialität gilt als die höchste Ebene der sozialen Organisation, die Tiere praktizieren. Es gibt drei Dinge, die die meisten eusozialen Gesellschaften gemeinsam haben. Sie betreiben eine gemeinschaftliche Brutaufzucht, was bedeutet, dass wie bei Bienen viele Tiere zusammenarbeiten, um die Jungen eines anderen aufzuziehen. Sie haben sich überschneidende Generationen, was bedeutet, dass Geschwister - wie dieser ältere Nacktmull - sich um jüngere Geschwister kümmern können ... und es gibt eine Arbeitsteilung, normalerweise zwischen reproduktiven Kasten, wie diese Blattschneiderameisen zeigen.

Es gibt zwei Hypothesen für die Evolution der Eusozialität. Die erste ist die Haplo-Diploidie-Hypothese. Bienen und Ameisen haben nicht wie Menschen zwei Geschlechtschromosomen. Männliche Bienen haben nur einen Chromosomensatz. Sie erhalten alle ihre Gene von der Königin, die sie gelegt hat. Weibchen hingegen sind diploid und erhalten einen Satz von ihrer Königin, die ebenfalls diploid ist, und einen Satz von einem Männchen, typischerweise aus einem anderen Bienenstock. Königinnen speichern Spermien aus der Paarung, was bedeutet, dass die meisten Arbeiterinnen aus Spermien von nur wenigen potenziellen männlichen Partnern erzeugt werden. Das bedeutet, dass Schwestern im Durchschnitt mehr Gene miteinander teilen als mit ihren Müttern oder hypothetischen Töchtern, so dass es evolutionär vorteilhaft ist, bei der Erziehung ihrer Geschwister zusammenzuarbeiten. Allerdings haben nicht alle eusozialen Spezies diese Art der Geschlechtsbestimmung. Die ökologische Hypothese legt nahe, dass der Lebensraum eines Tieres das eusoziale Leben vorteilhaft machen könnte. Zum Beispiel müssen Termiten zusammenarbeiten, um Nahrung aus totem Holz zu sammeln, und das Zusammenleben kann ihnen helfen, benachbarte Kolonien zu bekämpfen oder Schutz vor Raubtieren zu finden.

In diesem Lab führen Sie und Ihre Klassenkameraden eine Reihe von Übungen durch, um sowohl eusoziale als auch solitäre Gesellschaften zu simulieren. Funktioniert eine Strategie besser als die andere?