Forschungsartikel

Differenzielle Analyse des Nährstoffgehalts und des Stoffwechsels von Camellia oleifera in verschiedenen Wachstumsperioden

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DOI:

10.3791/69560

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17. März 2026

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1College of Resources and Environmental Engineering, West Anhui University, 2Anhui Provincial Engineering Laboratory for Conservation and Sustainable Utilization of Traditional Chinese Medicine Resources, West Anhui University, 3Anhui Key Laboratory of Biomimetic Sensing and Detection Technology, West Anhui University, 4College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, 5College of Life Sciences, Anhui Agricultural University, 6Traditional Chinese Medicine Institute of Anhui Dabie Mountain, West Anhui University

In diesem Artikel

Zusammenfassung

Dieser Artikel präsentiert ein Protokoll, um den ersten Bericht über den Nährstoffgehalt und die damit verbundenen Stoffwechselwege von C. oleifera-Blättern in drei Wachstums- und Entwicklungsstadien zu liefern und eine Grundlage für das Verständnis des molekularen Mechanismus der Blattalterung zu schaffen.

Zusammenfassung

Um die Unterschiede im Nährstoffgehalt, der Genexpression im Zusammenhang mit dem Stickstoffstoffwechsel sowie im Stärke- und Saccharosestoffwechsel bei C. oleifera in verschiedenen Wachstumsphasen anzuzeigen, wurden Blätter der Sorte C. oleifera 'Dabieshan 1' im Juvenilstadium (2 Jahre alter C. oleifera), im frühen Fruchtstadium (6 Jahre alter C. oleifera) und in der Spitzenfruchtphase ( 10 Jahre alter C. oleifera) gesammelt), die als Versuchsmaterialien ausgewählt wurden. Die Bestimmung des Nährstoffgehalts und die Analyse der Transkriptomsequenzierung wurden an Blattproben in der frühen Blütephase durchgeführt, wobei systematisch der Nährstoffgehalt und die zugehörigen Stoffwechselwege von C. oleifera während unterschiedlicher Wachstumsphasen untersucht wurden. Die Ergebnisse unterschieden 9 homologe Gene, die mit dem Stickstoffstoffwechsel in Zusammenhang stehen, und 24 mit Stärke- bzw. Saccharosestoffwechsel zusammenhängen, nachdem die C . oleifera-Blätter , die sowohl im Juvenil- als auch in der Spitzenfruchtphase gesammelt wurden, in der KEGG-Datenbank verglichen wurden. Mit zunehmendem Alter der Bäume verändern sich der Stickstoffstoffwechsel sowie die Stärke- und Saccharosestoffwechselwege in den Blättern von C. oleifera. C. oleifera würde sowohl den Phenylalanin-Ammoniak-Lyase-Weg als auch die Saccharose-Biosynthese verbessern. Diese führten letztlich zu erhöhten Konzentrationen löslicher Proteine und löslicher Zucker in C. oleifera-Blättern . Diese Studie liefert neue Einblicke in die Mechanismen der Veränderungen im Stickstoffstoffwechsel, Stärke- und Saccharosestoffwechsel sowie in den Nährstoffgehalt während der Umwandlung von C. oleifera vom vegetativen zum fortpflanzungsfähigen Wachstum. Sie bietet theoretische Referenzen zum Verständnis der Fruchtzeit und zur Anwendung von Pflanzenblattdünger zur Förderung von Blüte und Fruchtbildung.

Einleitung

Im Juvenilstadium besitzt C. oleifera typischerweise einen ungeteilten Hauptstamm und durchläuft hauptsächlich ein vegetatives Wachstum, da es ihm die Fortpflanzungsprozesse wie Differenzierung der Blütenknospen und Blütezeit fehlt. Beim Veredeln von Setzlingen von C. oleifera ist es gängige Praxis, Frühlingstriebe, die in das Erwachsenenstadium eintreten, als Zweige zu verwenden, da sie die Blüte 2,3,4 auslösen können. Im frühen Pflanzstadium kann C. oleifera im Juvenilstadium jedoch Schwierigkeiten haben, Blütenknospen zu bilden und sich durch kräftiges vegetatives Wachstum zu differenzieren, da Umweltbedingungen die Blütenknospen einschränken können. Dennoch entwickelt C. oleifera, während sie ihr Juvenilstadium zu ihrer primären Fruchtphase erreicht und schließlich ihren Fruchthöhepunkt erreicht, allmählich die Fähigkeit, normale Blütenknospen zu bilden und zu blühen. C. oleifera zeichnet sich durch eine komplexe Form auf, gleichzeitige Früchte und Blüten5. In der Anfangsfruchtphase kann C. oleifera einige Blüten produzieren, aber wenn sie in die Spitzenfruchtphase eintritt, produziert sie eine größere Anzahl von Blüten. Im Höhepunkt der Fruchtphase von C. oleifera wird das Fortpflanzungswachstum vorherrschend, begleitet von einem erhöhten Bedarf an Licht, Temperatur, Wasser und Nährstoffen. Es ist offensichtlich, dass holzige Obstbäume wie C. oleifera vor der Blüte eine lange vegetative Wachstumsphase haben, was die Möglichkeit einer Verkürzung des Anbauzyklus und einer frühzeitigen hohen Produktivitätbegrenzt.

Stickstoff ist extrem wichtig dafür, wie Pflanzen wachsen und sich entwickeln. Verschiedene Pflanzenarten haben unterschiedliche Stickstoffmengen, und selbst innerhalb derselben Art bestehen erhebliche Unterschiede im Stickstoffgehalt in unterschiedlichen Wachstumsperioden. Wenn die Pflanzen in die Fortpflanzungsphase übergehen, sammelt sich allmählich Stickstoff in Organen wie Blüten, Früchten und Samenan. Stickstoff ist essentiell für Enzyme, Proteine, bestimmte Hormone, Nukleinsäuren und andere lebenswichtige Substanzen und steuert so die Stoffwechselaktivitäten8. Der Prozess der Differenzierung der Blütenknospen stellt einen entscheidenden Wendepunkt dar, der die Pflanzen von ihrer vegetativen Phase in die Fortpflanzungsphase überführt und einen komplexen Entwicklungsprozess beinhaltet. Die Ansammlung von Nährstoffen bildet eine grundlegende Grundlage für die Differenzierung der Pflanzenblütenknospen9. Der derzeitige Konsens ist, dass die erfolgreiche Differenzierung der Blütenknospen von der Kohlenhydratakkumulation10 abhängt. Während der Differenzierung der Obstbaumblütenknospen beeinflussen Schwankungen des löslichen Zuckergehalts direkt oder indirekt den Prozess10. Untersuchungen haben eine enge Korrelation zwischen den Kohlenhydratgehalten in den Blättern von Prunus salicina und der Differenzierung der Blütenknospen gezeigt, da der lösliche Zuckergehalt in der physiologischen Phase der Blütenknospen höher ist als in der morphologischen Differenzierungsphase der Blütenknospen11. Dennoch gibt es Berichte, die darauf hinweisen, dass bei Ficus carica während der Blütenknospendifferenzierung12 keine signifikanten Schwankungen des löslichen Stärkegehalts beobachtet werden. Immergrüne Pflanzen sammeln während der Frühjahrsphase der Blütenknospen Stärke im Eierstock an, während blattfallende Pflanzen während der Knospenruhephase13 Stärke speichern. Basierend auf den obigen Informationen könnten wir schließen, dass es Unterschiede in den Verläufen der Veränderungen des Kohlenhydratgehalts zwischen verschiedenen Arten während der Differenzierung der Blütenknospen gibt. Ying et al.14 analysierten die Expressionsmuster wichtiger Enzymgene, die an grundlegenden meteorologischen Prozessen wie dem Stickstoffstoffwechsel sowie dem Stoffwechsel von Saccharose und Stärke in zwei verschiedenen Stadien der Differenzierung der Blütenknospen bei Vernicia fordii beteiligt sind. Diese Analyse wurde mit den dynamischen Veränderungen physiologischer und biochemischer Indikatoren der Tungbaumblütenknospen kombiniert und lieferte eine detaillierte Aufklärung der Nährstoffansammlung, -nutzung, des Transports und der Verbreitung während der Differenzierung der Tungbaum-Blütenknospen 8,14. Forschungen von Lai Chengchun et al. ergaben, dass das Entfernen von zwei Blättern die exprimierten Gene Saccharosephosphatsynthase (SPS), neutrale Wirbellose (NI), Zellwandinvertase (CWI) und α-Amylase (AMY) modulieren kann, wodurch die Saccharosesynthese und die anschließende Ansammlung von Stärke gefördert werden und so der essentielle Nährrahmen für Fruchtreifung, Triebwachstum und Blüte bereitgestellt wird.

Forschungen zu Veränderungen des Nährstoffgehalts, des Stickstoffstoffwechsels sowie des Stärke- und Saccharosestoffwechsels in C. oleifera in verschiedenen Stadien wurden jedoch selten berichtet. Die meisten Studien konzentrierten sich auf die Erstellung von Single-Nukleotid-Polymorphismus-(SNP)-Karten, die Entwicklung von SSR-Markern und die Analyse der physiologischen und molekularen Reaktionen von C. oleifera unter niedrigen oder hohen Temperaturbedingungen 16,17,18,19,20. Daher wurde in dieser Studie die gängige C. oleifera-Sorte "Dabieshan 1" ausgewählt, und Blattproben von Frühlingstrieben in verschiedenen Wachstumsperioden (Juvenilstadium, Anfangsfruchtphase und Spitzenfruchtphase) von C. oleifera wurden für die Analyse der Nährstoff- und Transkriptomsequenzierung gesammelt. Ziel war es, Unterschiede im Nährstoffgehalt, im Stickstoffstoffwechsel und im Stoffwechsel der Expression von Saccharose- und Stärkegen-Genen in den verschiedenen Phasen der Wachstums- und Entwicklungsprozesse, die bei C. oleifera-Blättern beobachtet wurden, zu identifizieren. Die Klärung der Stickstoffstoffwechsel-, Saccharose- und Stärkestoffstoffwechselwege sowie deren Beziehungen zu verwandten Nährstoffen kann die Grundlage für die Untersuchung des Mechanismus der Differenzierung von C. oleifera-Blütenknospen legen und Aufschluss über die molekularen Mechanismen geben, die der Blüte von C. oleifera zugrunde liegen.

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Protokoll

1. Versuchsmaterialien

C. oleifera Die Blätter von 'Dabieshan 1' wurden in drei Schlüsselstadien der Entwicklung gesammelt: im juvenilen Stadium, etwa im Alter von 2 Jahren; Das Subjekt erreicht mit etwa 6 Jahren eine frühe Fruchtphase und erreicht schließlich seine Höchstfruchtzeit mit etwa 10 Jahren. Alle C. oleifera-Pflanzen in den oben genannten drei Entwicklungsstadien wurden mit in Behältern gezogenen Setzlingen derselben Spezifikation von C. oleifera 'Dabieshan 1' gepflanzt. Die physikalischen und chemischen Eigenschaften des Bodens im Waldland von C. oleifera wurden in Tabelle 1 dargestellt.

2. Überblick über die Sammlung

Experimentelle Materialien wurden in Heping Town gesammelt, das im Herzen der Provinz Anhui liegt. Der Kreis Shucheng liegt in der zentralen Region der Provinz und gehört zum Randgebiet der Dabie-Berge. Die Koordinaten sind 31°11 ′N, 116°47′E mit einer mittleren Höhe von 90 m. Der Boden wird als gelbbrauner Boden klassifiziert. Die Region weist ein feuchtes subtropisches Monsunklima auf, das eine durchschnittliche Jahrestemperatur von 15,6 °C erreicht, typischerweise etwa 1.100 mm Niederschlag pro Jahr verzeichnet, etwa 1.969 Stunden Sonnenschein pro Jahr erhält und eine frostfreie Phase von 224 Tagen hat.

3. Probenentnahme und Vorbehandlung

Die Proben wurden während der Vorblühzeit (Ende September) ausgewählt. Für jede Entwicklungsstufe wurden die Pflanzen von C. oleifera mit ähnlichem, gleichmäßigem und starkem Wachstum ausgewählt. Von jeder Pflanze wurde das dritte Blatt von oben nach unten entfernt, wobei mäßig Frühlingstriebe aus Ost-, West-, Süd- und Nordrichtungen des äußeren Teils der C. oleifera-Krone wuchsen. Die Proben wurden mit Serienbuchstaben und Zahlen markiert: YAT1, YAS2 und YAT3 für C. oleifera-Blätter im Juvenilstadium, das Subjekt erreicht eine frühe Fruchtphase bzw. die Spitzenfruchtphase. Diese wurden gesammelt und in flüssigem Stickstoff gelagert. Aus jeder Stufe wurden fünf zufällige Stichprobenbäume als eine biologische Replikation ausgewählt, und in allen Stufen wurden drei biologische Replikate eingerichtet. Die ausgewählten Exemplare wurden noch am selben Tag ins Labor zurückgebracht und bei -80 °C konserviert.

4. Bestimmung des physiologischen Index

Der lösliche Zuckergehalt wurde mit der anthron-kolorimetrischen Methode21 bestimmt. Der organische Kohlenstoffgehalt wurde durch die Kaliumdichromat-Oxidation – Eisensulfat-Titrationsmethode22 bestimmt. Der lösliche Proteingehalt wurde mit der Coomassie Brilliant BlueMethode 23 ermittelt. Die gesamte Stickstoffkonzentration wurde mit der Kjeldahl-Methode22 quantifiziert.

5. Es wurde die vollständige RNA isoliert, gefolgt vom Aufbau einer komplementären DNA-(cDNA)-Bibliothek und anschließender Sequenzierung

Totale RNA wurde in verschiedenen Stadien mit dem Pflanzen-RNA-Extraktionskit aus C. oleifera-Blättern extrahiert. Die Gesamtkonzentration der RNA wurde mit einem Vollspektrum-Ultraviolett-Spektrophotometer bestimmt. Die Integrität und Klarheit der RNA wurden von einem biologischen Analysator bestimmt. Nach dem Aufbau und der Validierung der cDNA-Bibliothek wurde die transkriptomische Sequenzierung unter Verwendung einer sequenz-für-sequenzierenden Hochdurchsatz-Sequenzierungsplattform durchgeführt. Das Sequenzierungsverfahren erzeugte einzelne Reads, die jeweils 100 Basenpaare umfassten: 24, 25, 26. Die Ergebnisse der Sequenzprozessausrichtung wurden statistisch mit der RSEM-Software27 analysiert. Differentiale Expressionsgene (DEGs) in verschiedenen Entwicklungsstadien von C. oleifera wurden mit der DESeq-Differentialanalyse-Software28,29 identifiziert.

6. De-novo-Assembly und UniGene-Annotation

SeqPrep http://github.com/jstjohn/SeqPrep) und Sickle (http://github.com/najoshi/sickle) wurden verwendet, um die Rohdaten zu filtern, einschließlich der Entfernung minderwertiger Sequenzen und kontaminierter Adapter. Anschließend wurden die sauberen Lesungen jeder Probe mit der Trinity-Software30,31 zusammengesetzt. Alle zusammengestellten Transkripte wurden der BLASTX-Ausrichtung gegen die Swiss-Prot, Cluster orthologer Gruppen für eukaryotische vollständige Genome und KEGG-Datenbanken in sequentieller Reihenfolge unterzogen. Ein typischer Cut-off-E-Wert (E-Wert <10−5) wurde gesetzt, um deren Funktionsannotationen abzurufen. Das KEGG wurde zur Analyse verwandter Stoffwechselwegeeingesetzt 32.

7. Funktionale Annotation von Genen und differenziell exprimierte Genanalyse

Gen- und Isoformhäufigkeiten wurden statistisch mit der RSEM-Software27 analysiert. Ein Cut-off (P < 0,05, FDR < 0,01, |log2FC|>1) wurde gesetzt, um differenziell exprimierte Gene (DEGs) zu identifizieren. Die erwartete Anzahl von Fragmenten pro kb Transkript pro Million kartierter Fragmente (FPKM) ist derzeit die am weitesten verbreitete Methode zur Schätzung von Genexpressionsniveaus28. Die FPKM-Werte aller Gene aus den drei verschiedenen Wachstums- und Entwicklungsstadien (YAT1, YAS2 und YAT3) wurden berechnet. Eine hierarchische Clustering-Analyse wurde durchgeführt, um die unterschiedlichen Genexpressionsniveaus zu untersuchen. Gleichzeitig wurde der KEGG-Weg darauf vorbereitet, DEGs zu identifizieren, die signifikant in metabolischen Signalwegen angereichert sind, bei Bonferroni-korrigiertem P ≤ 0,05 im Vergleich zum gesamten Transkriptom mit KOBAS29.

8. Analytische Methoden

Die Daten wurden mit Excel präsentiert, um Mittelwerte und Standardabweichungen zu berechnen. Die Varianzanalyse (ANOVA) wurde für die statistische Analyse von SPSS-Software verwendet, und Duncans Mehrfach-Reichweitentest wurde verwendet, um signifikante Unterschiede im Nährstoffgehalt zwischen den drei Stufen zu bewerten. Anschließend wurden signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen mittels post-hoc Mehrfachvergleiche mit der Least Significant Difference (LSD)-Methode bestimmt. Diagramme und Diagramme wurden mit der Origin-Software erstellt, um experimentelle und analytische Ergebnisse zu visualisieren. Es wurde keine statistische Signifikanz durch 'ns' (P > 0,05) angegeben. Statistisch signifikante Unterschiede wurden jeweils durch '*' (P < 0,05), '**' (P < 0,01), '***' (P < 0,001) und '****' (P < 0,0001) bezeichnet.

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Ergebnisse

Vergleich des Stickstoffgehalts in Blättern von C. oleifera zu unterschiedlichen Wachstumsperioden

Stickstoff war entscheidend für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen und hatte einen tiefgreifenden Einfluss auf ihre Fortpflanzungsprozesse. Daher ist das Verständnis des gesamten Stickstoffgehalts in Pflanzen von erheblicher Bedeutung für Forschungsprojekte. Der gesamte Stickstoffgehalt in

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Diskussion

Lösliche Zucker dienen als essentielle Energiequellen und strukturelle Komponenten in Pflanzen und betreiben verschiedene physiologische Aktivitäten und biosynthetischeProzesse. Veränderungen des löslichen Zuckergehalts beeinflussen direkt oder indirekt den Prozess, vegetative Knospen in Obstbäume in Blütenknospen zu verwandeln10. Einige Forschungen haben ergeben, dass die Notwendigkeit reichlich löslicher Zucker für die Differenzierung der...

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Danksagungen

Diese Arbeit wurde von der Anhui Provincial Natural Science Foundation for Young Scholars (2008085QC135), dem Postdoctoral Research Workstation Research Project des Wanxi College (WXBSH2020003), dem Postdoctoral Scientific Research Program der Provinz Anhui (2024A767), dem Anhui Sci-Tech Faculty Enterprise Secondment Program (2024jsqygz79) sowie dem Forstforschungs- und Innovationsprojekt der Provinz Anhui, Dokument Nr. 4 [2024], unterstützt.

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Materialien

Liste der in diesem Artikel verwendeten Materialien
NameUnternehmenKatalognummerKommentare
Bioanalyzer 2100Agilent Technologies, Inc. (USA)—Verwendet zur Bewertung der RNA-Integrität und -Klarheit
DESeq-SoftwareQuellcode3.2Verwendet für die Differentialausdrucksanalyse
EASYspin Plus Kit (Totale RNA-Isolation)Aidlab Biotechnology Co., Ltd. (China)RN 28 (Aidlab)Verwendet zur vollständigen RNA-Extraktion aus C. oleifera-Blättern
HiSeq 2000 SequenzierungsplattformIllumina (China)—Verwendet für die Transkriptomsequenzierung, Leselänge 100 bp
Kjeldahl-Methode/Kjeltec 2300Foss Tecator (Schweden)—Für die gesamte Stickstoffkonzentration (Bao 2007)
Methode zur Bestimmung löslicher ProteineKonzentrierte Schwefelsäure6104-58-1 (Aladdin)Methode entwickelt von Chen Jianxun (Chen et al. 2015)
Methode zur Bestimmung löslichen ZuckersAnthrone90-44-8 (Macklin)Zhang Zhilang' Methode (Zhang et al. 2003)
Kaliumdichromatoxidation – Ferrosulfat-TitrationsmethodeKaliumdichromat EisensulfatNA (Aladdin) 7782-63-0 (Aladdin)Zur Bestimmung des organischen Kohlenstoffs (Bao 2007)
RSEM-SoftwareQuellcode1.2.3Verwendet für die statistische Analyse der Sequenzausrichtung
Thermowissenschaftliches NanoDrop 2000C Spektrophotometer  ABI(USA)—Verwendet zur Bestimmung der RNA-Konzentration

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StickstoffmetabolismusSt rkestoffwechselSaccharosemetabolismusGenexpressionTranskriptomsequenzierungl sliche Proteinel sliche Zucker

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