Eusocialidad y división del trabajo

Organización Social

Se observan diferentes niveles de organización social dentro del reino animal, que van desde los más simples hasta los más complejos. Estos sistemas pueden mejorar en gran medida la supervivencia y el éxito reproductivo de un individuo o una población. De estos, la eusocialidad es el nivel más alto de organización social, que implica divisiones del trabajo basadas en castas sociales. Sin embargo, este sistema rara vez se observa en la naturaleza, ya que requiere que los individuos ayuden a otros en la población con grandes costos de supervivencia o reproducción para ellos mismos¹. Cuando este patrón de comportamiento, denominado altruismo, se observó originalmente en especies como la abeja melífera, hizo que los primeros biólogos evolutivos reconsideraran su anticuada definición de aptitud evolutiva. Las teorías originales consideraban la aptitud solo a nivel individual. Sin embargo, a la luz de los sistemas eusociales, W. D. Hamilton propuso por primera vez una teoría de la aptitud inclusiva. Esto postula que la medida de la aptitud de un individuo puede incluir la aptitud reproductiva de los miembros de la familia, que también portan una proporción de los genes de ese individuo. De esta manera, puede tener sentido evolutivo que los individuos hagan sacrificios personales en beneficio de individuos relacionados.

Relación

La teoría de Hamilton se basa en el concepto de relación, que se define como la proporción de genes compartidos entre dos individuos. Por ejemplo, el 50% de los genes de un individuo se comparten con la descendencia directa, mientras que solo el 25% están presentes en la siguiente generación. En consecuencia, la inversión en un individuo estrechamente relacionado confiere una mayor aptitud que la inversión en aquellos menos estrechamente relacionados. La siguiente ecuación describe esta relación:

R (relación) × B (beneficio para el receptor) > C (costo para el altruista)

En esta ecuación, el "beneficio para el receptor" (B) es equivalente al aumento en el número de descendientes producidos por ese individuo, mientras que el "costo para el altruista" (C) es equivalente a la disminución en el número de descendientes producidos por el altruista. En situaciones en las que el producto de "r" por "B" no es mayor que "C", el altruismo no se ve favorecido por la selección natural. Sin embargo, a medida que aumenta la relación, también lo hace el valor de "r" por "B". Por lo tanto, el comportamiento altruista se vuelve más probable cuando el altruista y el receptor están más estrechamente relacionados.

Eusocialidad

No todas las especies que exhiben un comportamiento altruista se consideran eusociales. En última instancia, la eusocialidad se caracteriza por tres rasgos principales. En primer lugar, la división del trabajo (incluida la reproducción) en castas sociales lleva a algunos individuos a renunciar a la reproducción para mejorar el éxito reproductivo de los miembros de la familia. Otras características incluyen la superposición de generaciones, en las que individuos de varias generaciones viven y trabajan juntos, así como el cuidado cooperativo de la cría, en el que los individuos que no son padres ayudan en el cuidado de las crías.

Un ejemplo bien conocido de eusocialidad lo muestra la abeja melífera. Una colmena típica contiene diferentes grupos de abejas que realizan tareas variadas. Solo una hembra reproductora, la abeja reina, repuebla la colmena, mientras que otras hembras actúan como obreras. Los machos reproductivos, llamados zánganos, son bastante poco comunes. Las abejas melíferas pertenecen al orden Hymenoptera junto con las hormigas y las avispas^2-3. Este orden contiene las especies más eusociales, pero no es el único orden con eusocialidad. Otros grupos que contienen especies eusociales incluyen termitas, camarones mordedores marinos y ratas topo desnudas. Algunos incluso han propuesto que los humanos pueden ser eusociales. Aunque las generaciones superpuestas y el cuidado cooperativo de las crías están generalmente presentes, los humanos parecen carecer de una separación entre los grupos reproductivos y no reproductivos. Aunque no es un ajuste perfecto, los aspectos de la eusocialidad y el altruismo se observan con frecuencia en los seres humanos y juegan un papel importante en nuestra propia estructura social.

Aunque las estructuras de comunidades no eusociales se observan mucho más comúnmente, la eusocialidad confiere ventajas evolutivas a la especie en la que se encuentra. Se han propuesto dos hipótesis principales para explicar la evolución de la eusocialidad: la hipótesis ecológica y la hipótesis haplo-diploidía.

La primera, la hipótesis ecológica, considera los muchos factores ecológicos que pueden favorecer las estructuras eusociales. Estos incluyen la capacidad de las comunidades eusociales para utilizar sitios de anidación comunes, facilitar la protección grupal de los depredadores y reducir la competencia entre los individuos. La segunda teoría, la hipótesis de la haplodiploidía, tiene en cuenta la compleja estructura genética de muchos grupos eusociales, incluidas las abejas y las hormigas. En estos grupos, los machos suelen exhibir haploidía. Esto significa que llevan solo una copia de cada cromosoma y, por lo tanto, contienen la mitad de la información genética de las hembras. Como resultado, los padres transmiten el 100% de sus genes a sus hijas, mientras que las madres, que son diploides, transmiten el 50%. En consecuencia, al calcular la relación entre hermanas en una especie haplo-diploide, se comparte el 75% de los genes. Esto es significativamente más que el 50% observado en las especies diploides. El aumento de la relación entre las hermanas puede explicar por qué las obreras de una colonia son generalmente exclusivamente femeninas y pueden trabajar juntas por el bien de la colonia. Este patrón se observa en las abejas melíferas, que incluyen machos haploides y hembras diploides⁴. Sin embargo, no todas las especies eusociales exhiben haplodiploidía. Es probable que tanto la hipótesis ecológica como la haplo-diploidía desempeñen un papel en la evolución de la eusocialidad.

Lecturas adicionales:

1. Sun, Q., et al. (2018). «Gestión de los riesgos y beneficios de la muerte en insectos eusociales». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 373 (1754).
2. Krasnec, M. O. y M. D. Breed (2012). 'Evolución eusocial y los sistemas de reconocimiento en insectos sociales'. Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). «La inmunidad social y la evolución de los grupos que viven en los insectos». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370 (1669).
4. Holland, J. G., et al. (2013). 'Control de la reina de un evento clave de la historia de la vida en un insecto eusocial'. Biol Lett 9(3): 20130056.

Charles Darwin tenía un problema con las abejas. Las abejas construían colmenas trabajando para una reina, pero las obreras, que recolectaban comida y cuidaban de las crías, no tenían crías propias. Este comportamiento se conoce como altruismo, el comportamiento de un animal que beneficia a otro a su propia costa. Si la evolución a través de la selección natural fue impulsada por la capacidad de los más aptos para reproducirse, ¿por qué existieron las abejas? Instintos tan simples como que las abejas hagan una colmena podrían ser suficientes para derribar toda mi teoría, escribió Darwin. En ese momento, no tenía una buena explicación para tal comportamiento de sacrificio, aunque más tarde llegó a sugerir que tal vez el rasgo podría existir en una población si ayudaba a la familia.

A Darwin le faltaban conocimientos clave, la genética, lo que significaba que no sabía cómo se heredaban o transmitían los rasgos. Pero el monje, Gregor Mendel, sí lo hizo. Su obra fundacional sobre genética y herencia se publicó en 1866, abriendo pistas potenciales. Otros científicos sugirieron entonces que la relación, la cantidad de genes que comparten dos individuos, era la clave de la evolución del altruismo. Por ejemplo, los hermanos comparten el 50% de sus genes, mientras que los primos hermanos comparten el 12,5%. Tenía que haber un punto en el que, desde un punto de vista genético, era mejor ayudar a tu pariente, incluso si te dolía a ti, que ayudarte a ti mismo.

En 1964, el biólogo evolutivo y economista WD Hamilton creó una ecuación para describir matemáticamente cuándo era este punto. La ecuación se define como r x B > C. "R" es la relación genética entre el actor y el receptor. "B" es el beneficio de aptitud para el receptor... y "C" es el costo para el actor. Si r x B > C, es beneficioso actuar de forma altruista.

La ecuación de WD Hamilton ayuda a explicar cómo la sociedad de las abejas puede evolucionar y existir. Hoy en día, llamamos eusocial a la sociedad de las abejas y a las sociedades similares, una frase acuñada por Suzanne Batra en 1966 mientras estudiaba un tipo de abeja que practicaba la cría cooperativa de cría. Desde entonces, los científicos han documentado la eusocialidad en numerosas sociedades animales. Muchos, como las abejas, las hormigas y las termitas, son insectos, pero algunos son mamíferos, como las ratas topo desnudas.

La eusocialidad se considera el nivel más alto de organización social que practican los animales. Hay tres cosas que la mayoría de las sociedades eusociales tienen en común. Practican la cría comunal, lo que significa que, al igual que en las abejas, muchos animales trabajarán juntos para criar a las crías de otros. Tienen generaciones superpuestas, lo que significa que los hermanos, como esta rata topo desnuda mayor, pueden cuidar de los hermanos menores... y hay una división del trabajo, generalmente entre castas reproductivas, como lo demuestran estas hormigas cortadoras de hojas.

Hay dos hipótesis para la evolución de la eusocialidad. La primera es la hipótesis de la haplo-diploidía. Las abejas y las hormigas no tienen dos cromosomas sexuales como los humanos. Las abejas macho solo tienen un juego de cromosomas. Obtienen todos sus genes de la reina que los puso. Las hembras, por otro lado, son diploides y obtienen un conjunto de su reina, que también es diploide, y un conjunto de un macho, generalmente de una colmena diferente. Las reinas almacenan esperma del apareamiento, lo que significa que la mayoría de las obreras se crearán utilizando esperma de solo unos pocos socios masculinos potenciales. Esto significa que, en promedio, las hermanas comparten más genes entre sí que con sus madres o hijas hipotéticas, por lo que es evolutivamente beneficioso trabajar juntas para criar a sus hermanos. Sin embargo, no todas las especies eusociales tienen este tipo de determinación del sexo. La hipótesis ecológica sugiere que el hábitat de un animal podría hacer que la vida eusocial sea beneficiosa. Por ejemplo, las termitas necesitan trabajar juntas para recolectar alimentos de la madera muerta y vivir juntas puede ayudarlas a luchar contra las colonias vecinas o encontrar protección contra los depredadores.

En este laboratorio, usted y sus compañeros de clase realizarán una serie de ejercicios para simular sociedades eusociales y solitarias. ¿Una estrategia funciona mejor que la otra?