גידול אוכלוסייה

מודלים של אוכלוסייה

אוכלוסייה אקולוגית היא קבוצה של פרטים ממין יחיד החיים באזור בו זמנית. כדי להתמיד, אוכלוסייה חייבת לגדול או לשמור על גודלה. אקולוגיה של אוכלוסיות היא המחקר של האופן שבו גודל האוכלוסייה והתפלגות הגילאים משתנים לאורך זמן באמצעות אינטראקציות עם מינים אחרים והסביבה, כמו גם עם פרטים מבני מינם. תכונה חשובה במיוחד שנלמדת על ידי אקולוגים היא הקצב שבו האוכלוסייה גדלה או מצטמצמת. אוכלוסייה גדלה כאשר שיעור הילודה שלה גדול משיעור התמותה שלה. כלומר, יותר צאצאים נוצרים מאשר פרטים מתים. אם ההפך הוא הנכון ושיעור התמותה גדול משיעור הילודה, האוכלוסייה נמצאת בירידה ואם היא תמשיך להצטמצם היא תיכחד בסופו של דבר.

אקולוגים של אוכלוסיות בונים מודלים כדי לחזות כיצד גודל האוכלוסיות ישתנה עם הזמן. שני מודלים פשוטים של גידול אוכלוסייה הם מודלים של צמיחה מעריכית (גיאומטרית) ומודלים של צמיחה לוגיסטית. מודלים מעריכיים של אוכלוסייה אינם תלויים בצפיפות, כלומר שיעורי הילודה והתמותה לנפש יישארו קבועים ללא קשר למספר הפרטים באוכלוסייה, ולכן אוכלוסיות אלה גדלות עד אינסוף. עם זאת, מודלים של צמיחה לוגיסטית הם תלויי צפיפות, ולכן קצב הגידול של האוכלוסייה תלוי במספר הפרטים הנמצאים כיום באוכלוסייה. צמיחה גיאומטרית או אקספוננציאלית יכולה להתרחש רק כאשר המשאבים זמינים ובהיצע בלתי מוגבל. לדוגמה, בתנאי גידול אופטימליים, חיידקים עוקבים אחר דפוס גדילה מעריכי, כאשר כל אורגניזם מייצר שני אורגניזמים מתרבים נוספים בדור הבא¹.

צמיחה אקספוננציאלית

עבור אוכלוסייה העוקבת אחר דפוס גידול מעריכי, אקולוגים של אוכלוסיות יכולים להעריך את מספר הפרטים בדור הבא בהתבסס על גודל האוכלוסייה הראשונית וקצב הגידול, המייצג את שיעור הצאצאים החדשים שנוצרו לכל פרט עבור כל דור. עם קצב צמיחה של 0.05, 5% מהאנשים מייצרים צאצא אחד בדור הבא. בקצב זה יידרשו רק 23 דורות כדי לייצר יותר ממיליון צאצאים משני צאצאים ראשוניים בצמיחה אקספוננציאלית. חלק מהחיידקים יכולים לגדול ולהתחלק במהירות רבה, וכך יוכלו להגיע למספרי אוכלוסייה גדולים במהירות יחסית. לדוגמה, Escherichia coli יכול להכפיל את האוכלוסייה שלו בתוך כ 20 דקות, בעוד שיעור עבור Syntrophobacter fumaroxidans הוא 140 שעות².

צמיחה גיאומטרית או אקספוננציאלית אינה יכולה להימשך לנצח, מכיוון שבסופו של דבר משאבים כמו מזון או חלל יאזלו, ואורגניזמים יתחילו למות מהר יותר או להאט את הרבייה. המספר המרבי של פרטים באוכלוסייה שניתן לתמוך בהם על בסיס המשאבים בסביבה ידוע בשם כושר נשיאה (K). כאשר יותר פרטים קיימים באזור ממה שהאזור יכול לתמוך, אומרים שיש חריגה מכושר הנשיאה. אוכלוסיות טבעיות עשויות לחרוג מכושר הנשיאה רק לזמן קצר, לפני שהמחסור במשאבים יוביל לעלייה בשיעורי התמותה ו/או לירידה ברבייה.

צמיחה לוגיסטית

אוכלוסיות של מינים רבים עוקבות אחר דפוס גידול לוגיסטי, שבו קצב הגידול של האוכלוסייה תלוי בגודלה הנוכחי. לכן, קצב הצמיחה של הצמיחה הלוגיסטית משתנה לעומת קצב הצמיחה הקבוע של המודל המעריכי. ככל שהאוכלוסייה מתקרבת לכושר הנשיאה שלה, צמיחתה מתחילה לרדת, עד שמספר הפרטים מגיע או עולה לזמן קצר על כושר הנשיאה ולאחר מכן שומר על גודל קרוב לכושר הנשיאה. על ידי שילוב כושר נשיאה המייצג את המשאבים המגבילים של אוכלוסייה, מודלים לוגיסטיים שוקלים מערכת יחסים מציאותית יותר בין אורגניזם לסביבתו.

דינמיקת אוכלוסייה

מודלים מתוחכמים של דינמיקת אוכלוסייה כוללים משתנים המייצגים אינטראקציות בעולם האמיתי בין אוכלוסיות שונות. דוגמה אחת כזו, המייצגת שתי אוכלוסיות המקיימות אינטראקציה, היא מודל טורף-נטרף שפותח באופן עצמאי על ידי המתמטיקאים אלפרד לוטקה ויטו וולטרה בשנות העשרים. למעשה, מודלים של טורף-נטרף הותאמו למגוון אינטראקציות בין מינים וממשיכים לשמש בצורות מותאמות כמעט מאה שנה לאחר שפותחו מחדש. אוכלוסייה אחת היא מין נטרף, כמו ארנבות, והשנייה היא טורף, כמו זאבים, שניזונים מהטרף. המינים נמצאים בקשר הדוק, מכיוון שהזאבים זקוקים לארנבת כמקור מזון, ולכן שיעור הילודה שלהם תלוי בכמות הטרף שהם צורכים ובאיזו יעילות הם ממירים את המזון הזה ליצירת צאצאים חדשים. אוכלוסיות הטרף תלויות באוכלוסיית הטורפים, משום ששיעור התמותה שלהם תלוי במספר הטרף שנאכל על ידי טורפים בדור. האינטראקציה הקרובה של המינים יכולה לגרום לדפוסים מתנדנדים המוצגים בין האוכלוסיות שלהם.

למודלים של דינמיקת אוכלוסייה יש מגוון יישומים בביולוגיה של שימור. שינוי מודלים לחיזוי סכנת ההכחדה של מינים חשוב במיוחד להגנה על מינים בסכנת הכחדה, שכן אובדן של מין אחד יכול לגרום להפסדים למינים אחרים במארג המזון. הכחדת מיני טורפים ברחבי העולם מעוררת דאגה רבה ועלולה לגרום לחוסר יציבות ולהכחדה של מיני טרף. מודלים מתוחכמים ותכנון שימור יסייעו להגן על מינים בעולם משתנה.

המודלים של טורף-טרף הותאמו גם לחקר אינטראקציות תחרותיות, שבהן מינים רבים מתחרים זה בזה על משאבים. מודלים אלה יכולים לשמש לחיזוי אילו מינים "ינצחו" באינטראקציות תחרותיות, והם יושמו על התפשטות מינים שאינם מקומיים כדי לחזות אם מין מסוים יוכל להתבסס באזור חדש, והאם הם צפויים להפוך לפולשים. ברוב היישומים הטבעיים, מודלים חייבים לקחת בחשבון משאבים רבים הזמינים למינים, ורשת מורכבת של אינטראקציות בין אורגניזמים. לדוגמה, דגי הזהרון שמקורם בהודו-פסיפיק פולשים באוקיינוס האטלנטי ובקריביים. דגי הזהרון יכולים להתרבות כל השנה, אין להם טורפים טבעיים, והם יכולים לצרוך מיני דגים מקומיים רבים בשיעורים שאינם ברי קיימא, מה שמשנה לצמיתות את המערכות האקולוגיות של האוקיינוס האטלנטי והקריבי. שימוש במודלים של גידול אוכלוסייה אפשר למדענים לקבוע שכרבע מכלל אוכלוסיית הזהרונים צריכה להיות מוסרת מהמערכת האקולוגית מדי חודש רק כדי לעכב את גידול האוכלוסייה³.

מודלים של גידול אוכלוסייה הותאמו כך שיתאימו לאוכלוסיות אנושיות באמצעות דמוגרפיה, שהיא מחקר של שיעורי ילודה, שיעורי תמותה וסטטיסטיקות הקשורות לגודל האוכלוסייה בהתבסס על קבוצות גיל. את קצב הצמיחה של מדינות ומחוזות פוליטיים אחרים ניתן לחזות באמצעות נתונים דמוגרפיים, וזה חשוב לתכנון תשתיות ביישובים. לפיכך, יישום מודלים של גידול אוכלוסייה חשוב לתכנון גידול האוכלוסייה האנושית. יתר על כן, מודל לוטקה-וולטרה יושם גם כדי ללמוד ולחזות את התחרות של עסקים, מה שמדגים עוד יותר את הרבגוניות של מודלי גידול האוכלוסייה לתחומים מחוץ לביולוגיה⁴.

הפניות

1. גיסליין י. גנגווה ננה, קמיל ריפול, ארמל קבין-פלמן, דייוויד ג'יבואין, אנתוני דלון, לורן ג'נייר, ג'רארד גרנצ'ר, גאל שאניי, קורין לוטלייה-בורהיס, אסתר לנצן, פטריק גריסן, ז'אן-ניקולא אודינו, ויק נוריס. מבוסס חלוקה, קצב גדילה מגוון בחיידקים. מיקרוביול קדמי. 2018, כרך 9, 849 (doi: 10.3389/fmicb.2018.00849).
2. בת' גיבסון, דניאל ג'יי וילסון, אדוארד פייל, אדם אייר-ווקר. התפלגות זמני הכפלת החיידקים בטבע. פרוק ביול Sci. . 2018, כרך 285, 1880 (20180789).
3. רייס, ג'יימס א. MorrisJr.Email סופרקייל ו. שרצרג'יימס א. מודל אוכלוסיית מטריצה מבוסס שלב של דגי זהרון פולשים עם השלכות על השליטה. פלישות ביולוגיות. 2011, כרך 13, 1 (7-12).
4. עופר מלכאי, עופר ביהם, פיטר ריצ'מונד וסורין סולומון. ניתוח תיאורטי וסימולציות של מודל לוטקה-וולטרה הכללי. פיס. Rev. E. 2002, כרך 66, 3.

האם אי פעם שקלתם את ההשפעות הסביבתיות של דגים שגודלו בחווה, או דגים שנלכדו בטבע? אנו יכולים לחקור את ההשפעות האקולוגיות של שיטות אלה על ידי התבוננות בגידול האוכלוסייה. קבוצה של פרטים ממין יחיד, שחיים באזור באותו הזמן, נקראת אוכלוסייה.

בטבע, אוכלוסיות הדגים גדלות בקצב גבוה, כאשר המשאבים בשפע. עם זאת, גידול האוכלוסייה מואט כאשר גודלה מתקרב לכושר הנשיאה, k, שהוא גודל האוכלוסייה המקסימלי המותר על ידי המשאבים בבית גידול. סוג זה של גידול אוכלוסייה ידוע כגידול לוגיסטי. אם אנו יודעים את גודל האוכלוסייה של הדור הנוכחי, או Nt, את קצב הגידול המקסימלי, r-max, שהוא קצב הרבייה של פרט אחד כאשר אין תחרות, ואת כושר הנשיאה, אנו יכולים להשתמש בנוסחת הגידול הלוגיסטית כדי להעריך את גודל האוכלוסייה של הדור הבא.

בחוות דגים, משאבים כמו מזון נוסף וחמצן מתווספים באופן מלאכותי לאזור מחיה קטן יחסית, מה שמאפשר צפיפות אוכלוסייה מעל יכולת הנשיאה הטבעית. אולם צפיפות יתר משחררת עודפי ביו-חומרים, וזה יכול להוביל לפריחת אצות. אם המשאבים האלה נשארים גבוהים, ציאנובקטריה או אצות כחולות-ירוקות יכולות להמשיך להתחלק באותו קצב גדילה. וגידול זה אינו מוגבל לכושר נשיאה. בשל הגידול המתמשך במשאבים. לכן, הוא גדל באופן אקספוננציאלי, וניתן לחשב את גודלו של הדור הבא בצמיחה מעריכית באמצעות נוסחה זו. פריחת אצות כזו מדלדלת חמצן מומס במים ומזיקות לדגים מעובדים ולמערכת האקולוגית סביב המתקן, מה שמחייב שיטות חקלאות זהירות.

דיג אוכלוסיות בר עשוי להשפיע גם על מערכות אקולוגיות. אם דייגים מסירים פרטים מהר יותר ממה שהאוכלוסייה יכולה לחדש אותם בדגים חדשים, אז האוכלוסיות הופכות קטנות יותר, ועשויות להתקשות להתאושש אם לחץ הטריפה ימשיך באותו קצב. זה עשוי, בתורו, לשבש את האיזון בין מיני טורפים ונטרפים. מדענים יכולים להעריך את הגדלים של אוכלוסיות הטרף והטורפים העתידיים, או Vt +1 ו-Ct +1, בהתאמה, כל עוד הם יודעים את הגדלים הנוכחיים של שתי האוכלוסיות, Vt ו-Ct, את שיעורי הגדילה של הטורפים והטרף, f ו-r, ואת שיעורי ההתקפה והרעב של הטורפים, a ו-q. בדרך כלל, אוכלוסיית טורפים גדולה מקטינה את גודל אוכלוסיית הטרף. אבל אז, מאגר הטרף הזמין הקטן יותר יפחית בתורו את אוכלוסיית הטורפים. פחות טורפים מאפשרים לטרף לשגשג שוב, ושתי האוכלוסיות יתנדנדו באופן טבעי קדימה ואחורה, לאורך זמן. כלל התנודה הוא דרך טובה לדמיין אינטראקציות טבעיות רבות בין טורף לנטרף, אולם לפעמים הכלל אינו תקף.

במינים פולשים, כמו דג האריה באוקיינוס האטלנטי ובקריביים, הרחק מהמים הטבעיים שלהם באוקיינוס ההודו-פסיפי, אין להם טורפים טבעיים, והם יכולים להתרבות כל השנה. אבל כטורף כללי, הם צורכים מינים מקומיים רבים בשיעורים שאינם ברי קיימא, ומשנים לצמיתות את המערכות האקולוגיות האטלנטיות והקריביות. ביישום מודל הגידול האקספוננציאלי, שראינו בדוגמת האצות, מדענים קבעו שכרבע מכלל אוכלוסיית דגי האריה תצטרך להיות מסולקת מדי חודש, כדי לשמור על גדילתם בת קיימא. לכן, אכילת דגי אריה אטלנטיים שנלכדו בטבע, ומינים פולשים אכילים אחרים, תומכת למעשה בבריאות המערכות האקולוגיות.