התנהגות קבוצתית

חיים באוכלוסייה

אורגניזמים באוכלוסיות מתקשרים זה עם זה בדרכים מורכבות, שבהן פרטים מתחרים על משאבים כגון מזון, מחסה ובני זוג. אינטראקציות אלה יקרות מכיוון שאנשים משקיעים אנרגיה כדי לרכוש את המשאב, ולכן יש מגוון אסטרטגיות שאורגניזמים מאמצים כדי להשיג יתרון על פני המתחרים שלהם. זה נצפה בבירור במערכות הזדווגות פולימורפיות, שבהן מין אחד, בעיקר זכרים, מציג אסטרטגיות הזדווגות מרובות. לדוגמה, אריות ים זכרים דומיננטיים מגנים על הרמון של נקבות על החוף, בעוד זכרים לא דומיננטיים מנסים להגדיל את סיכוייהם להזדווג על ידי שהייה במים או בקרבתם, שם הם מזדווגים עם נקבות שעזבו את החוף באופן זמני ¹. סוגים אחרים של אסטרטגיות עשויים לקבוע באיזו תדירות אדם יילחם על משאב, או עד כמה הוא מוכן לשתף פעולה עם אחרים.

תורת המשחקים ואסטרטגיות יציבות מבחינה אבולוציונית

כדי להבין כיצד מתפתחות אסטרטגיות התנהגותיות שונות, אקולוגים פונים לתורת המשחקים, שהיא גישת מידול מתמטית החוקרת את התוצאות של אינטראקציות מרובות פרטים, שבה התמורה לכל פרט אחד תלויה באסטרטגיה שלו, כמו גם באסטרטגיות של האחרים ². בגישה זו, העלות היחסית של האינטראקציה ואת היתרונות המתקבלים מן המשאב קובע את הרווח הנקי או, במקרים מסוימים, הפסד שנגרם על ידי האורגניזם. אסטרטגיות שונות ניתן להקצות עלויות והטבות המבוססות על אלה העומדים בפני אורגניזם. לדוגמה, מאבק על שליטה במשאב עשוי לספק תועלת גדולה, אך הוא מגיע גם עם עלויות המפחיתות את הרווח הנקי של אורגניזם. מצד שני, אסטרטגיה למניעת עימות תקצור פחות יתרונות אך לא תישא בעלויות.

האורגניזמים עם אסטרטגיית האינטראקציה הטובה ביותר למקסם את הרווח הנקי שלהם, אשר בתורו יתרום הכושר שלהם. לכן, במהלך הזמן האבולוציוני עשויה להיווצר אסטרטגיה אחת המתחרה בכל האחרות באוכלוסייה. זה נקרא אסטרטגיה יציבה אבולוציונית (ESS) ². אוכלוסיות מתפתחות לאמץ אסטרטגיה זו ברגע שהיא מתעוררת באמצעות מוטציה או מוצגת באמצעות הגירה. לכן, אסטרטגיות אלה הן בעיקר גנטיות או מאומצות בגיל צעיר, ושינויים באסטרטגיות המשמשות אוכלוסייה לאורך זמן נקבעים על ידי פעולת הברירה הטבעית. רעיון זה מומחש לעתים קרובות באמצעות משחק הוק-יונה, המשווה את ההצלחה של שתי אסטרטגיות להשגת משאבים ³. בדוגמה זו, "נצים" הם אגרסיביים, ותמיד נלחמים על משאבים. "יונים", לעומת זאת, הן פסיביות, ולעולם אינן נלחמות על משאבים. באינטראקציה בין שתי יונים, המשאבים מחולקים באופן שווה. כאשר נץ ויונה נפגשים, הנץ תמיד מנצח ומשיג את כל המשאבים. עם זאת, כאשר שני ניצים מקיימים אינטראקציה, הם מחלקים משאבים באופן שווה ונושאים גם במחיר הסכסוך שלהם ³. הערכת אינטראקציות אלה על פני אינטראקציות עוקבות מאפשרת מידול של האופן שבו אסטרטגיות מתחרות באוכלוסייה מתפתחת מתמודדות זו מול זו, ובכך הופעה של ESS בסביבה ניסיונית.

כפי שניתן לראות אצל היונים בדוגמה של נץ-יונה, אורגניזמים לא רק מתחרים זה בזה, אלא גם מפגינים התנהגויות שיתופיות. הסיכון להיות אוכלוסייה של 100% יונים הוא הגעתו של רמאי, או אדם שאינו משתף פעולה ⁴. רמאים יכולים לפלוש לתושבים ולהתחרות בהם, ולכן לאוכלוסיות רבות המשתפות פעולה יש אסטרטגיות למניעת פלישה, כולל היכולת לשנות אסטרטגיה לפי הצורך או לזהות ורמאים, ובמקרים מסוימים, להעביר מידע זה לאחרים בקבוצה שלהם כדי להקטין את סיכויי ההצלחה של רמאים ⁴.

אינטראקציה חברתית בטבע

קיומו של אלטרואיזם, או ירידה בכשירותו המיידית של אורגניזם כדי להיטיב עם אחר, באוכלוסיות בר נתפס כקונטרפונקט לתיאוריית הברירה הטבעית, אולם תורת המשחקים מראה כיצד אלטרואיזם יכול להתפתח בתנאים מסוימים. בהנחה שאורגניזמים יכולים לזהות זה את זה או לצפות באופן סביר לאינטראקציה נוספת בעתיד, מעשים של אלטרואיזם לכאורה עשויים למעשה להיות מועילים לאורך זמן, שכן אורגניזם יכול לסמוך על כך שהטובה תוחזר. ניתן לראות זאת כאשר להקות ציפורים או עדרי יונקים ניזונים באופן קולקטיבי – פרט אחד עשוי להשמיע קריאת אזעקה כאשר הוא מזהה טורף, מה שהופך אותם לפגיעים יותר להתקפה ⁵. עם זאת, התועלת נטו מכך שאחרים עושים את אותו הדבר לעתים קרובות הופכת את הפעולה הזו לאדפטיבית. באופן דומה, עטלף ערפד עשוי להחזיר את מזונו כדי להאכיל אנשים רעבים. כאשר הוא אינו מסוגל למצוא מזון בעתיד, הוא עשוי להפיק תועלת מאותה התנהגות של עטלף ערפד אחר ⁶.

בנוסף לאינטראקציות בתוך מין יחיד, האבולוציה של אינטראקציות חברתיות יכולה להתרחש גם בין מינים. מלבד אינטראקציות טורף-נטרף, מינים שונים יכולים להתחרות על אותם משאבים ולפתח אסטרטגיות להשגת יתרון על פני אחרים. עם זאת, פרטים ממין מסוים עשויים גם לקיים אינטראקציה משותפת עם בני מין אחר. אינטראקציה בין מינים הדורשת שיתוף פעולה כוללת מוטואליזמות, או מצבים שבהם שני אורגניזמים מספקים יתרונות הדדיים זה לזה. צמחים רבים יוצרים הדדיות עם חיידקים מקבעי חנקן בקרקע, כאשר הצמחים מספקים סוכרים מורכבים לחיידקים בתמורה לחנקן ⁷. אם חיידקים אינם מצליחים לספק חנקן, אז צמחים יכולים להפחית את כמות הסוכרים הזמינים.

מכיוון שאינטראקציות שיתופיות תלויות ביכולת לזהות או לנקום ברמאים, פולשים יכולים לנצל את ההדדיות הקיימת בסביבות חדשות. למינים פולשים יש פוטנציאל להיות קרובים מספיק למינים מקומיים כדי שהם יוכלו ליצור הדדיות עם מינים מקומיים אחרים, אך קרובים מספיק כדי שמנגנוני ההכרה או ההגנה הקיימים לא יהיו יעילים. בהוואי, דינופלגלאט פולש שיוצר הדדיות עם אלמוגים דורש יותר משאבים מאשר דינופלגלטים מקומיים. יש לכך השפעה שלילית על אלמוגים במקום ההשפעה המועילה הצפויה ⁸. לכן, חקר אינטראקציות בין מינים ובין-מינים לא רק מאפשר להבין את התפתחותן של אסטרטגיות התנהגותיות באוכלוסיות מתפתחות, אלא גם חיוני להעריך את הפנוטיפים ההתנהגותיים של אורגניזמים פולשים כדי לפתח אסטרטגיות יעילות נגדם.

הפניות

1. Pörschmann, UlrichUniBi, et al. הצלחת הרבייה הגברית והתנהגותה בקורלציה אצל יונק פוליגיני, אריה הים גלאפגוס (Zalophus wollebaeki). אקולוגיה מולקולרית. 2010, כרך 19, 12 (2574-86).
2. פרייס, ג'יי אם סמית וג'י אר ההיגיון של קונפליקט בעלי חיים. טבע. 1973, 246 (15-18).
3. זיגמונד ק, נובאק MA. תורת המשחקים האבולוציונית. קור ביולוגיה. 1999, כרך 9, 14 (R503-5).
4. רוז, מ. ר. רמאות במשחקים אבולוציוניים. ג'יי תאור. ביול. 1978, 75 (21-34).
5. טריוורס, ר. ל. אבולוציה של אלטרואיזם הדדי. ש. הכומר ביול. 1971, כרך 46, 1 (35-57).
6. וילקינסון, ג. ס. חלוקת מזון הדדית בעטלף הערפד. . טבע. 1984, 308(181-84).
7. פרנסיס מ. מרטין, סטפן אורוז, דייוויד ג. בארקר. בריתות אבות: סימביוזות הדדיות של צמחים עם פטריות וחיידקים. מדע. 2017, כרך 356, 6340 (EAAD4501).
8. טרייסי ד. איינסוורת', רבקה וגת'רבר, רות ד. גייטס. עתיד שוניות האלמוגים: פרספקטיבה מיקרוביאלית. מגמות באקולוגיה ובאבולוציה. 2010, כרך 25, 4 (233-40).

האם אי פעם תהיתם מדוע חלק מהחיות בודדות, בעוד שאחרות חברתיות? בואו ניקח בחשבון את האוגרים השונים האלה, למשל. האוגרים הסוריים הם טריטוריאליים, ולכן אינם מוכנים לחלוק משאבים. מכיוון שהם לא יכולים לסבול אחד את השני היטב, הם יילחמו באחרים שנכנסים לטריטוריה שלהם, ויכולים לפצוע אחד את השני, עלול להיות קטלני. מצד שני, אוגרים רוסיים חיים בדרך כלל בקבוצות קטנות, חולקים משאבים ויוצרים קשרים ארוכי טווח, במיוחד עם בני זוגם להזדווגות.

אם כבר מדברים על הזדווגות, ייתכן ששמתם לב שחלק מהחיות מציגות משהו שנקרא מערכות הזדווגות פולימורפיות, כלומר מין אחד, בדרך כלל זכרים, מפתח פנוטיפים ואסטרטגיות הזדווגות שונות. אצל אריות ים, למשל, הזכרים גדולים בהרבה ויש להם לסתות וצוואר חזקים יותר מהנקבות. מבחינת אסטרטגיות ההזדווגות השונות, זכרים דומיננטיים אוספים הרמונות של נקבות על החוף ונלחמים בכל מתמודד שמנסה לקחת את בני זוגם. עם זאת, חלק מהזכרים הלא דומיננטיים נשארים במים סביב הקבוצות האלה, כאסטרטגיה להזדווג עם נקבות שעזבו את החוף באופן זמני. אסטרטגיות התנהגות שונות אלה יכולות להשפיע על כושרו של אורגניזם באופן שונה, ולכן אסטרטגיה אחת עשויה לשלוט באחרות באוכלוסייה במהלך האבולוציה.

בואו נסתכל על זה יותר מקרוב. אסטרטגיה מועדפת זו, הנקראת כאן אסטרטגיה ראשונה, ידועה כאסטרטגיה יציבה אבולוציונית, או ESS, מכיוון שהתמורה גדולה יותר מכל אסטרטגיה חלופית. זכרים שמשתמשים באסטרטגיה הפחות מועילה עושים זאת רק אם הסיכויים שלהם להילחם כדי להשיג קבוצת נקבות גבוהים מאוד וסביר להניח שלא יצליחו, אולי בגלל שהם צעירים מאוד או מבוגרים מאוד. כדי להבין כיצד נוצרות אסטרטגיות יציבות אבולוציונית כאלה, ביולוגים פונים לתורת המשחקים, שהיא חקר התנהגויות שיתופיות וקונפליקטיות בין אנשים, תוך שימוש במודלים מתמטיים. ראשית, ביולוגים מייחסים יתרונות ועלויות לאסטרטגיות שונות. יתרונות עשויים להיות השגת שליטה על משאב, כמו מזון או בני זוג. העלויות עשויות להיות כל הסיכונים הכרוכים בניסיון להשתלט על התועלת, כמו העלות השלילית הפוטנציאלית של הפסד בקרב. לכן, לפעמים, אסטרטגיות כמו חלוקת הטבות ללא עלות, כלומר סיכון לפציעה בדוגמה זו, יכולות להיות אלטרנטיבה טובה.

אנו יכולים למדל את הרווח הנקי של אדם לאחר אינטראקציה, באמצעות משחק הנץ-יונה, שבו הנצים תמיד מוכנים להילחם על משאבים, והיונים תמיד שלוות. באינטראקציה בין שתי יונים, כל פרט יקבל תועלת שווה ללא כל מחיר תוקפנות. באמצעות משוואה זו, אנו יכולים לחשב את הרווח הנקי עבור כל אדם, שהוא התועלת פחות העלות. זה חצי ב', במקרה הזה. באינטראקציה בין יונה לנץ, הנץ יקבל את כל התועלת, אך אף אחת מהציפורים לא תישא בעלויות מיידיות, מכיוון שהיונים אינן מעורבות בקונפליקט. אם שני ניצים מתקשרים, הם יילחמו ויחלקו את התועלת, אך גם יישאו בעלויות מסוימות, שבסופו של דבר יפחיתו את הרווח הנקי שלהם.

אז איך אוכלוסיות יוצרות איזון? בקבוצה שמשתפת בעיקרה, רמאים שאינם משתפים פעולה יכולים להתחרות בתושבים אחרים, כמו הבחור הזה, שישן במשמרת שלו. בשל כך, אוכלוסיות שיתופיות רבות פיתחו דרכים למנוע פלישה, כגון היכולת להחליף אסטרטגיות, או לזהות ולהעניש רמאים בפעולות כמו גירוש מהקבוצה.

במעבדה זו תבצעו את משחק הנץ-יונה, ותדגים את ההתמדה של שתי אסטרטגיות שונות באוכלוסייה, ואת הנסיבות שעשויות להשפיע על השימוש בהן.