18.7: פוטנציאל פעולה

סקירה כללית

נוירונים מתקשרים באמצעות ירי פוטנציאל פעולה עם האות האלקטרוכימי שמתפשט לאורך האקסון. האות מביא לשחרור של מוליכים עצביים במסופי האקסון, ובכך מעביר מידע במערכת העצבים. פוטנציאל פעולה הוא שינוי ספציפי של הכל או לא בפוטנציאל הממברנה שגורם לעלייה מהירה במתח.

פוטנציאל ממברנה בנוירונים

לנוירונים יש בדרך כלל פוטנציאל ממברנת מנוחה של כ-70 מילי-וולט (mV). כאשר הם מקבלים אותות, למשל, ממוליכים עצביים או מגירויים תחושתיים, פוטנציאל הממברנה שלהם יכול לעשות היפרפולריזציה (להיות שלילי יותר) או לדה-פולריזציה (להיות חיובי יותר), בהתאם לאופי הגירוי.

אם הממברנה הופכת לדה-קוטבית לפוטנציאל סף מסוים, תעלות נתרן (+^Na) מותרות במתח נפתחות בתגובה. ל-+^Na יש ריכוז גבוה יותר מחוץ לתא בהשוואה לחלק הפנימי, ולכן הוא ממהר פנימה כשהערוצים נפתחים, נע במורד הגרדיאנט האלקטרוכימי שלו. ככל שמטען חיובי זורם פנימה, פוטנציאל הממברנה הופך לדה-קוטבי עוד יותר, בתורו פותח יותר ערוצים. כתוצאה מכך, פוטנציאל הממברנה עולה במהירות לשיא של סביב +40 mV.

בשיא פוטנציאל הפעולה, מספר גורמים דוחפים את הפוטנציאל בחזרה. זרימת ה-+^Na מואטת מכיוון שתעלות ה-+^Na מתחילות להפסיק לפעול. ככל שחלקו הפנימי של התא הופך חיובי יותר, יש פחות משיכה חשמלית המניעה את +^Na פנימה. הדפולריזציה הראשונית מפעילה גם את הפתיחה של תעלות אשלגן (+^K) במתח מתח, אך הן נפתחות לאט יותר מתעלות +^Na. ברגע שערוצי +^K הללו נפתחים סביב שיא פוטנציאל הפעולה, +^K ממהר החוצה, במורד הגרדיאנט האלקטרוכימי שלו. הזרימה המופחתת של מטען חיובי מ- +^Na בשילוב עם זרימה של מטען חיובי מ- +^K מורידה במהירות את פוטנציאל הממברנה.

למשך תקופה קצרה לאחר פוטנציאל פעולה, הממברנה מקוטבת בהשוואה לפוטנציאל המנוחה. זה נקרא תקופת העקשנות מכיוון שבזמן זה התא אינו מסוגל לייצר פוטנציאל פעולה חדש, ובכך מונע מפוטנציאל הפעולה לנוע אחורה בתא.

מעטפת מיאלין מגביר מוליכות

תאי גליה מתמחים אוליגודנדרוציטים ב-CNS ותאי שווין ב-PNS מאריכים זיזים ארוכים העוטפים את האקסונים הנוירונים. עטיפה זו מספקת בידוד, ומונעת דליפה של הזרם בזמן שהוא נע לאורך האקסון. בנוסף, אותות חשמליים מופצים במורד אקסונים מיאליניים על ידי זרימת זרם פסיבית וחיובית באזורי המיאלין. ערוצי +^Na ו-+^K מותאמים במתח נמצאים רק במרווחים בין המיאלין, בצמתים של רנוויה, מה שמעורר רגנרציה של פוטנציאל הפעולה בכל צומת. בדרך זו, נראה שפוטנציאל הפעולה קופץ במורד האקסון בצמתים תהליך הנקרא הולכה סלטטורית (saltatory conduction).

העצבים הענקיים של הדיונון

ג'ון ז' יאנג, זואולוג ונוירופיזיולוגים, גילה שלדיונון יש תאי עצב עם אקסונים רחבים בהרבה מנוירונים של יונקים. עצבים אלה שולטים בתמרון בריחה מהיר שמתאפשר על ידי פוטנציאל הפעולה המהיר יותר שמתאפשר רק באקסונים הגדולים יותר. הקוטר הגדול יותר של האקסונים אפשר את המחקרים והתיאורים הראשוניים של המנגנונים היוניים המעורבים בפוטנציאל פעולה. עבודה זו נוצרה בשנות ה-50 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו האקסלי בזמן שעבדו על העצב הענק של הדיונון האטלנטי. יחד, הם תיארו את החדירות של ממברנות אקסונליות ליוני נתרן ואשלגן והצליחו לשחזר כמותית את פוטנציאל הפעולה בהתבסס על הקלטות האלקטרודות שלהם.