Eusocialità e divisione del lavoro

Organizzazione sociale

All'interno del regno animale si osservano vari livelli di organizzazione sociale, che vanno dal semplice all'altamente complesso. Questi sistemi possono migliorare notevolmente la sopravvivenza e il successo riproduttivo di un individuo o di una popolazione. Di questi, l'eusocialità è il più alto livello di organizzazione sociale, che coinvolge divisioni del lavoro basate sulle caste sociali. Tuttavia, questo sistema è raramente osservato in natura, poiché richiede agli individui di aiutare gli altri nella popolazione con grandi costi di sopravvivenza o riproduttivi per se stessi¹. Quando questo modello di comportamento, chiamato altruismo, è stato originariamente osservato in specie come l'ape mellifera, ha indotto i primi biologi evoluzionisti a riconsiderare la loro antiquata definizione di idoneità evolutiva. Le teorie originali consideravano la fitness solo a livello individuale. Tuttavia, alla luce dei sistemi eusociali, W. D. Hamilton propose per primo una teoria dell'idoneità inclusiva. Ciò postula che la misura dell'idoneità di un individuo può includere l'idoneità riproduttiva dei membri della famiglia, che portano anche una parte dei geni di quell'individuo. In questo modo, può avere un senso evolutivo per gli individui fare sacrifici personali a beneficio di individui imparentati.

Parentela

La teoria di Hamilton è guidata dal concetto di parentela, che è definito come la proporzione di geni condivisi tra due individui. Ad esempio, il 50% dei geni di un individuo è condiviso con la prole diretta, mentre solo il 25% è presente nella generazione successiva. Di conseguenza, l'investimento in un individuo strettamente imparentato conferisce una maggiore idoneità rispetto all'investimento in coloro che sono meno strettamente imparentati. L'equazione seguente descrive questa relazione:

r (parentela) × B (beneficio per il ricevente) > C (costo per l'altruista)

In questa equazione, il "beneficio per il ricevente" (B) è equivalente all'aumento del numero di figli prodotti da quell'individuo, mentre il "costo per l'altruista" (C) è equivalente alla diminuzione del numero di figli prodotti dall'altruista. In situazioni in cui il prodotto di "r" per "B" non è maggiore di "C", l'altruismo non è favorito dalla selezione naturale. Tuttavia, all'aumentare della parentela, aumenta anche il valore di "r" per "B". Pertanto, il comportamento altruistico diventa più probabile quando l'altruista e il destinatario sono più strettamente correlati.

Eusocialità

Non tutte le specie che mostrano un comportamento altruistico sono considerate eusociali. In definitiva, l'eusocialità è caratterizzata da tre tratti principali. In primo luogo, la divisione del lavoro (compresa la riproduzione) in caste sociali porta alcuni individui a rinunciare alla riproduzione per migliorare il successo riproduttivo dei membri della famiglia. Altre caratteristiche includono la sovrapposizione delle generazioni, in cui individui di più generazioni vivono e lavorano insieme, così come la cura cooperativa della covata, in cui gli individui non genitori assistono nella cura della prole.

Un esempio ben noto di eusocialità è rappresentato dall'ape mellifera. Un tipico alveare contiene diversi gruppi di api che svolgono compiti diversi. Solo una femmina riproduttiva, l'ape regina, ripopola l'alveare mentre altre femmine fungono da operaie. I maschi riproduttivi, chiamati fuchi, sono abbastanza rari. Le api mellifere appartengono all'ordine degli imenotteri insieme alle formiche e alle vespe^2-3. Questo ordine contiene le specie più eusociali, ma non è l'unico ordine con eusocialità. Altri gruppi che contengono specie eusociali includono termiti, gamberetti azzannatori marini e ratti talpa nudi. Alcuni hanno persino proposto che gli esseri umani possano essere eusociali. Sebbene siano generalmente presenti generazioni sovrapposte e cure cooperative della covata, gli esseri umani sembrano mancare di una separazione tra gruppi riproduttivi e non riproduttivi. Sebbene non sia una misura perfetta, gli aspetti dell'eusocialità e dell'altruismo sono frequentemente osservati negli esseri umani e svolgono un ruolo importante nella nostra struttura sociale.

Sebbene le strutture delle comunità non eusociali siano molto più comunemente osservate, l'eusocialità conferisce vantaggi evolutivi alle specie in cui si trova. Due ipotesi principali sono state proposte per spiegare l'evoluzione dell'eusocialità: l'ipotesi ecologica e l'ipotesi aplo-diploidia.

La prima, l'ipotesi ecologica, considera i molti fattori ecologici che possono favorire le strutture eusociali. Questi includono la capacità delle comunità eusociali di utilizzare siti di nidificazione comuni, facilitare la protezione del gruppo dai predatori e ridurre la competizione tra gli individui. La seconda teoria, l'ipotesi dell'aplo-diploidia, prende in considerazione la complessa struttura genetica di molti gruppi eusociali, tra cui api e formiche. In questi gruppi, i maschi mostrano comunemente aploidia. Ciò significa che portano solo una copia di ciascun cromosoma e quindi contengono metà delle informazioni genetiche delle femmine. Di conseguenza, i padri trasmettono il 100% dei loro geni alle figlie, mentre le madri, che sono diploidi, ne trasmettono il 50%. Di conseguenza, quando si calcola la parentela tra sorelle in una specie aplo-diploide, il 75% dei geni è condiviso. Questo è significativamente più del 50% osservato nelle specie diploidi. L'aumento della parentela tra le sorelle può spiegare perché le operaie di una colonia sono generalmente esclusivamente femmine e sono in grado di lavorare insieme per il bene della colonia. Questo modello è visto nelle api mellifere che includono maschi aploidi e femmine diploidi⁴. Tuttavia, non tutte le specie eusociali mostrano aplo-diploidia. Sia l'ipotesi ecologica che quella aplo-diploidia probabilmente giocano un ruolo nell'evoluzione dell'eusocialità.

Ulteriori letture:

1. Sole, Q., et al. (2018). "Gestire i rischi e i benefici della morte negli insetti eusociali". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 373 (1754).
2. Krasnec, M. O. e M. D. Breed (2012). "Evoluzione eusociale e sistemi di riconoscimento negli insetti sociali". Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). "Immunità sociale ed evoluzione della vita di gruppo negli insetti". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370 (1669).
4. Holland, J. G., et al. (2013). "Controllo della regina di un evento chiave della storia della vita in un insetto eusociale". Biol Lett 9(3): 20130056.

Charles Darwin aveva un problema con le api. Le api costruivano alveari lavorando per una regina, ma le operaie, che raccoglievano il cibo e si prendevano cura dei piccoli, non avevano piccoli propri. Questo comportamento è indicato come altruismo, il comportamento di un animale che avvantaggia un altro a proprie spese. Se l'evoluzione attraverso la selezione naturale è stata guidata dalla capacità del più adatto di riprodursi, perché sono esistite le api? Istinti semplici come le api che costruiscono un alveare potrebbero essere sufficienti per rovesciare la mia intera teoria, ha scritto Darwin. A quel tempo, non aveva una buona spiegazione per tale comportamento di auto-sacrificio, anche se in seguito proseguì suggerendo che forse il tratto poteva esistere in una popolazione se aiutava la famiglia.

A Darwin mancavano le conoscenze chiave, la genetica, il che significava che non sapeva come i tratti venivano ereditati o tramandati. Ma il monaco, Gregor Mendel, lo fece. Il suo lavoro di fondazione sulla genetica e l'ereditarietà fu pubblicato nel 1866 aprendo potenziali indizi. Altri scienziati hanno poi suggerito che la parentela, il numero di geni condivisi da due individui, è stata la chiave per l'evoluzione dell'altruismo. Ad esempio, i fratelli condividono il 50% dei loro geni mentre i cugini di primo grado condividono il 12,5%. Doveva esserci un punto in cui, da un punto di vista genetico, era meglio aiutare il tuo parente anche se ti faceva male piuttosto che aiutare te stesso.

Nel 1964, il biologo evoluzionista ed economista WD Hamilton creò un'equazione per descrivere matematicamente quando si trovava questo punto. L'equazione è definita come r x B > C. "R" è la parentela genetica tra l'attore e il ricevente. "B" è il beneficio di fitness per il ricevente... e "C" è il costo per l'attore. Se r x B > C, è vantaggioso agire altruisticamente.

WD: L'equazione di Hamilton aiuta a spiegare come la società delle api può evolversi ed esistere. Oggi chiamiamo eusociale la società delle api e società simili, una frase coniata da Suzanne Batra nel 1966 mentre studiava un tipo di ape che praticava l'allevamento cooperativo della covata. Da allora, gli scienziati hanno documentato l'eusocialità in numerose società animali. Molti come le api, le formiche e le termiti sono insetti... ma alcuni sono mammiferi come i ratti talpa nudi.

L'eusocialità è considerata il più alto livello di organizzazione sociale praticato dagli animali. Ci sono tre cose che la maggior parte delle società eusociali hanno in comune. Praticano l'allevamento in comune, il che significa che, come nelle api, molti animali lavoreranno insieme per allevare i piccoli di un altro. Hanno generazioni che si sovrappongono, il che significa che i fratelli - come questa talpa nuda più anziana - possono prendersi cura dei fratelli più piccoli... e c'è una divisione del lavoro, di solito tra le caste riproduttive, come dimostrato da queste formiche tagliafoglie.

Ci sono due ipotesi per l'evoluzione dell'eusocialità. La prima è l'ipotesi dell'aplo-diploidia. Le api e le formiche non hanno due cromosomi sessuali come gli esseri umani. Le api maschi hanno solo una serie di cromosomi. Prendono tutti i loro geni dalla regina che li ha deposti. Le femmine, d'altra parte, sono diploidi e ricevono un set dalla loro regina, che è anche diploide, e uno set da un maschio, in genere da un alveare diverso. Le regine immagazzinano lo sperma dell'accoppiamento, il che significa che la maggior parte delle operaie verrà creata utilizzando lo sperma di pochi potenziali partner maschili. Ciò significa che, in media, le sorelle condividono più geni tra loro di quanto non facciano con le loro madri o ipotetiche figlie, quindi è evolutivamente vantaggioso lavorare insieme per crescere i loro fratelli. Tuttavia, non tutte le specie eusociali hanno questo tipo di determinazione del sesso. L'ipotesi ecologica suggerisce che l'habitat di un animale potrebbe rendere benefico lo stile di vita eusociale. Ad esempio, le termiti devono lavorare insieme per raccogliere cibo dal legno morto e vivere insieme può aiutarle a combattere le colonie vicine o a trovare protezione dai predatori.

In questo laboratorio, tu e i tuoi compagni di classe eseguirete una serie di esercizi per simulare sia le società eusociali che quelle solitarie. Una strategia funziona meglio dell'altra?