7.8

스핀들 어셈블리

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진핵 세포 분열 동안, 미세소관은 복제된 염색체 주위에 양극성 배열로 모여 방추체 장치를 형성합니다. 스핀들 조립은 여러 협업 메커니즘의 도움을 받습니다.

스핀들 조립은 두 개의 중심체가 셀의 반대쪽 끝에 배치된 후에 시작됩니다. 동물 세포에서 방추 극은 중심체에 있습니다.

중심소체는 성숙하고 양극성 미세소관을 핵화하며, 여기서 마이너스 말단은 방추극에 고정되고 플러스 말단은 바깥쪽으로 방사됩니다.

동시에 M-Cdks라고 하는 다기능 효소 복합체는 여러 핵막 구성 요소를 인산화하여 핵막을 분해하고 응축된 염색체를 세포질에 노출시킵니다.

중심솜에서 미세소관 핵형성은 세 가지 유형의 미세소관을 생성합니다. 극간 미세소관은 플러스 말단이 겹치는 반대쪽 극에서 와서 방추체 중간영역에서 반평행 배열을 생성합니다. 키네토코어 미세소관은 노출된 염색체의 키네토코어와 연결되어 있습니다. 아스트랄 미세소관(Astral microtubules)은 플러스 엔드(plus-ends)가 세포 피질과 접촉하고 상호 작용하여 방추극(spindle pole)을 배치합니다.

centrosomes가 없을 때, mitotic 염색체는 acentrosomal spindle assembly를 돕습니다. 유사분열 염색체는 핵 단백질인 Ran-GTP를 활성화합니다. 활성화된 Ran-GTP는 세포질의 단백질 복합체에서 미세소관 안정화 단백질의 방출을 유도합니다. 이러한 인자의 국소 활성화는 국소적인 미세소관 핵형성 및 안정화를 촉진합니다.

여러 미세소관 의존성 운동 단백질도 방추체 조립 및 안정화에 기여합니다.

다인(Dynein)은 아스트랄 미세소관(astral microtubule plus-ends)을 세포-피질(cell-cortex) 구성 요소와 연결하고, 방추체(spindle pole)를 세포-피질(cell-cortex) 쪽으로 당긴다. 방추체 중간영역에서 kinesin-5는 극간 미세소관 플러스 엔드와 연결하여 서로를 지나쳐 극을 밀어내는 힘을 생성합니다.

Kinesin-14는 방추체 중간영역에서 양극간 미세소관을 가교하고 극을 함께 끌어당기는 장력을 생성합니다. 염색체인 Kinesin-4 및 Kinesin-10은 미세소관을 염색체팔과 연결하여 염색체를 극에서 밀어냅니다.

모터 단백질에 의해 생성된 이러한 반대 힘의 균형은 조립된 방추체의 최종 길이와 위치를 결정합니다.

Overview

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$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

스핀들 조립은 종종 공존하는 세 가지 경로, 즉 중심체 매개 경로, 염색질 매개 경로 및 미세소관 매개 경로를 통해 발생하며, 이는 견고한 스핀들 장치를 형성하는 데 총체적으로 기여합니다.

대부분의 세포에서 중심체는 주요 미세소관 핵생성 센터입니다. 중심체 매개 경로에서 G2-전기 전이는 중심체 성숙과 미세소관 핵 생성 증가를 유발합니다. 점진적인 핵형성으로 인해 양쪽 중심체에서 나오는 미세소관 배열이 생성됩니다. 이러한 미세소관의 플러스 엔드는 키네토코르를 통해 염색체를 찾아 포착합니다.

염색질 매개 미세소관 핵형성은 염색체 근처에 고농도로 존재하는 핵 단백질인 Ran-GTP에 의해 염색체 근처에서 발생합니다. Ran-GTP는 임포틴-beta에 결합하여 화물인 SAF(스핀들 조립 요소)를 방출합니다. SAF는 염색체 근처에서 국소적인 미세소관 핵생성을 촉진합니다.

기존 미세소관은 또한 미세소관 매개 미세소관 핵생성 경로를 통해 추가 미세소관 형성을 지원합니다. 단백질 복합체인 augmin은 기존 미세소관과 결합하고 감마-튜불린 고리 복합체(gammaTuRC)의 모집을 중재하여 핵 생성을 시작합니다. 미세소관 매개 핵생성은 스핀들 내의 미세소관 밀도를 증가시켜 견고성을 높이는 데 기여합니다.

스핀들 어셈블리는 세 가지 범주의 미세소관을 포함하는 양극성 미세소관 배열을 생성합니다. 동원체 미세소관(K-MT)은 염색체를 방추극에 묶습니다. 성기 미세소관(A-MT)은 세포 피질을 향해 방사되어 방추 위치 지정을 돕습니다. 비동위체 미세소관(nK-MT)은 동원체와 연결되지 않지만 극을 분리하고 스핀들에 안정성을 제공하는 역할을 합니다.

Transcript

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$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

진핵 세포 분열 동안, 미세소관은 복제된 염색체 주위에 양극성 배열로 모여 방추체 장치를 형성합니다. 스핀들 조립은 여러 협업 메커니즘의 도움을 받습니다.

스핀들 조립은 두 개의 중심체가 셀의 반대쪽 끝에 배치된 후에 시작됩니다. 동물 세포에서 방추 극은 중심체에 있습니다.

중심소체는 성숙하고 양극성 미세소관을 핵화하며, 여기서 마이너스 말단은 방추극에 고정되고 플러스 말단은 바깥쪽으로 방사됩니다.

동시에 M-Cdks라고 하는 다기능 효소 복합체는 여러 핵막 구성 요소를 인산화하여 핵막을 분해하고 응축된 염색체를 세포질에 노출시킵니다.

중심솜에서 미세소관 핵형성은 세 가지 유형의 미세소관을 생성합니다. 극간 미세소관은 플러스 말단이 겹치는 반대쪽 극에서 와서 방추체 중간영역에서 반평행 배열을 생성합니다. 키네토코어 미세소관은 노출된 염색체의 키네토코어와 연결되어 있습니다. 아스트랄 미세소관(Astral microtubules)은 플러스 엔드(plus-ends)가 세포 피질과 접촉하고 상호 작용하여 방추극(spindle pole)을 배치합니다.

centrosomes가 없을 때, mitotic 염색체는 acentrosomal spindle assembly를 돕습니다. 유사분열 염색체는 핵 단백질인 Ran-GTP를 활성화합니다. 활성화된 Ran-GTP는 세포질의 단백질 복합체에서 미세소관 안정화 단백질의 방출을 유도합니다. 이러한 인자의 국소 활성화는 국소적인 미세소관 핵형성 및 안정화를 촉진합니다.

여러 미세소관 의존성 운동 단백질도 방추체 조립 및 안정화에 기여합니다.

다인(Dynein)은 아스트랄 미세소관(astral microtubule plus-ends)을 세포-피질(cell-cortex) 구성 요소와 연결하고, 방추체(spindle pole)를 세포-피질(cell-cortex) 쪽으로 당긴다. 방추체 중간영역에서 kinesin-5는 극간 미세소관 플러스 엔드와 연결하여 서로를 지나쳐 극을 밀어내는 힘을 생성합니다.

Kinesin-14는 방추체 중간영역에서 양극간 미세소관을 가교하고 극을 함께 끌어당기는 장력을 생성합니다. 염색체인 Kinesin-4 및 Kinesin-10은 미세소관을 염색체팔과 연결하여 염색체를 극에서 밀어냅니다.

모터 단백질에 의해 생성된 이러한 반대 힘의 균형은 조립된 방추체의 최종 길이와 위치를 결정합니다.

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