스핀들 어셈블리

진핵 세포 분열 동안, 미세소관은 복제된 염색체 주위에 양극성 배열로 모여 방추체 장치를 형성합니다. 스핀들 조립은 여러 협업 메커니즘의 도움을 받습니다.

스핀들 조립은 두 개의 중심체가 셀의 반대쪽 끝에 배치된 후에 시작됩니다. 동물 세포에서 방추 극은 중심체에 있습니다.

중심소체는 성숙하고 양극성 미세소관을 핵화하며, 여기서 마이너스 말단은 방추극에 고정되고 플러스 말단은 바깥쪽으로 방사됩니다.

동시에 M-Cdks라고 하는 다기능 효소 복합체는 여러 핵막 구성 요소를 인산화하여 핵막을 분해하고 응축된 염색체를 세포질에 노출시킵니다.

중심솜에서 미세소관 핵형성은 세 가지 유형의 미세소관을 생성합니다. 극간 미세소관은 플러스 말단이 겹치는 반대쪽 극에서 와서 방추체 중간영역에서 반평행 배열을 생성합니다. 키네토코어 미세소관은 노출된 염색체의 키네토코어와 연결되어 있습니다. 아스트랄 미세소관(Astral microtubules)은 플러스 엔드(plus-ends)가 세포 피질과 접촉하고 상호 작용하여 방추극(spindle pole)을 배치합니다.

centrosomes가 없을 때, mitotic 염색체는 acentrosomal spindle assembly를 돕습니다. 유사분열 염색체는 핵 단백질인 Ran-GTP를 활성화합니다. 활성화된 Ran-GTP는 세포질의 단백질 복합체에서 미세소관 안정화 단백질의 방출을 유도합니다. 이러한 인자의 국소 활성화는 국소적인 미세소관 핵형성 및 안정화를 촉진합니다.

여러 미세소관 의존성 운동 단백질도 방추체 조립 및 안정화에 기여합니다.

다인(Dynein)은 아스트랄 미세소관(astral microtubule plus-ends)을 세포-피질(cell-cortex) 구성 요소와 연결하고, 방추체(spindle pole)를 세포-피질(cell-cortex) 쪽으로 당긴다. 방추체 중간영역에서 kinesin-5는 극간 미세소관 플러스 엔드와 연결하여 서로를 지나쳐 극을 밀어내는 힘을 생성합니다.

Kinesin-14는 방추체 중간영역에서 양극간 미세소관을 가교하고 극을 함께 끌어당기는 장력을 생성합니다. 염색체인 Kinesin-4 및 Kinesin-10은 미세소관을 염색체팔과 연결하여 염색체를 극에서 밀어냅니다.

모터 단백질에 의해 생성된 이러한 반대 힘의 균형은 조립된 방추체의 최종 길이와 위치를 결정합니다.