Ослабление транскрипции у прокариот

Ослабление транскрипции происходит, когда транскрипция РНК преждевременно прекращается из-за образования шпильки терминаторной мРНК. Бактерии используют эти шпильки для регулирования процесса транскрипции и контроля синтеза нескольких аминокислот, включая гистидин, лизин, треонин и фенилаланин. Ослабление транскрипции происходит в некодирующих областях мРНК.

Существует несколько различных механизмов, используемых для ослабления транскрипции. При ослаблении транскрипции, опосредованном рибосомой, движение рибосомы по транскрипту останавливается или продолжается вперед в зависимости от доступности тРНК, заряженных определенной аминокислотой. Высокие концентрации аминокислот позволяют рибосоме двигаться вперед, что приводит к образованию терминаторной структуры; дефицит аминокислоты останавливает рибосому и вызывает образование антитерминаторной структуры. Оперон trp в кишечной палочке, обсуждаемый ниже, является хорошим примером механизма такого типа. Ослабление транскрипции, опосредованное тРНК, наблюдаемое в опероне trp Молочнокислой бактерии, зависит от взаимодействия РНК-РНК. Когда незаряженные тРНК присутствуют в достаточном количестве, они напрямую связываются с мРНК и стабилизируют структуру антитерминатора. Известно также, что ослабление транскрипции опосредуется белками, обнаруженными в опероне bgl (бета-глюкозид) в кишечной палочке. Это включает взаимодействие РНК и белка, при котором белок связывается с транскриптом и регулирует образование антитерминаторной структуры. Совсем недавно был открыт еще один механизм ослабления транскрипции, при котором небольшие метаболиты, такие как тиамин, регулируют транскрипцию путем прямого связывания с некодирующими сегментами мРНК, также известными как рибопереключатели. Рибопереключатели могут образовывать терминаторную или антитерминаторную структуру в зависимости от концентрации и природы метаболита.

Трп Оперон

Оперон trp в кишечной палочке содержит лидерную последовательность из 140 нуклеотидов перед первым структурным геном. Эта лидерная последовательность имеет четыре отдельных сегмента – с 1 по 4 – и регулирует транскрипцию нижестоящих структурных генов. Сегмент 1 может образовывать шпильку с сегментом 2. Эта структура шпильки 1-2 известна как структура паузы, поскольку во время транскрипции она останавливает РНК-полимеразу до тех пор, пока рибосома не свяжет вновь транскрибируемую РНК. Это синхронизирует транскрипцию и трансляцию у бактерий. Когда концентрации триптофана низкие, между сегментами 2 и 3 образуется шпилька, известная как антитерминаторная структура. Эта антитерминаторная структура обеспечивает непрерывную транскрипцию нижестоящих генов, которые производят ферменты для синтеза триптофана. Напротив, когда концентрации триптофана достаточны, между сегментами 3 и 4 образуется шпилька, называемая структурой терминатора. Наряду с рядом следующих урациловых оснований структура терминатора заставляет РНК-полимеразу диссоциировать от цепей РНК и матричной ДНК, что приводит к прекращению транскрипции.