10.7: A Região do Promotor Eucariótico
A região promotora eucariótica é um segmento de DNA localizado a montante de um gene. Ela contém um local de ligação a RNA polimerase, um local de início da transcrição e várias sequências de regulação cis. A região promotora proximal está localizada na perto do gene e possui sequências de regulação cis e o promotor principal. O promotor principal é o local de ligação para a RNA polimerase e está normalmente localizado entre -35 e +35 nucleótidos do local de início da transcrição. As regiões promotoras distais são sequências de regulação cis, milhares de pares de bases distantes de um gene. O comprimento de uma região promotora pode variar significativamente de gene para gene.
O promotor principal contém motivos característicos onde os factores gerais de transcrição se podem ligar e recrutar RNA polimerase. A caixa TATA é um motivo localizado 25-30 pares de bases a montante do local de início da transcrição. É mais flexível e menos termodinamicamente estável do que outros motivos promotores devido ao seu elevado conteúdo A-T, permitindo a ligação eficiente da maquinaria de transcrição. Encontra-se em genes que requerem elevados níveis de expressão em condições específicas, tais como os genes envolvidos na diferenciação celular. A caixa TATA está frequentemente flanqueada por um conjunto de motivos curtos de nucleótidos, conhecidos como elementos de reconhecimento B. O Factor de Transcrição II B, um componente importante envolvido na montagem da maquinaria de transcrição na caixa TATA, liga-se a estes elementos B.
O elemento Iniciador, composto pela sequência degenerada YYANWYY*, contém o local de início da transcrição. A jusante do elemento iniciador está outro motivo característico, conhecido como o elemento promotor a jusante (DPE), constituído pela sequência degenerada RGWYVT. A caixa TATA e o DPE regulam tipos semelhantes de genes, e um promotor eucariótico pode ter uma caixa TATA ou um DPE. O elemento iniciador pode funcionar sinergicamente com uma caixa TATA ou DPE para regular a transcrição.
As ilhas CpG são outro tipo de motivo do promotor principal que regula a expressão de outros tipos de genes, como genes de manutenção, que requerem expressão constante em pequenas quantidades. São chamadas ilhas CpG porque contêm sequências altas em citosina seguida de guanina. O “p” representa a ligação fosfodiéster que une C a G. As ilhas CpG também são conhecidas por ocorrerem em regiões de promotores distais.
*R codifica para A ou G; W codifica para A ou T; Y codifica para C ou T; V codifica para A ou G ou C; e N codifica para qualquer uma das quatro bases.
