Ösosyallik ve İş Bölümü

Sosyal Organizasyon

Hayvanlar aleminde, basitten çok karmaşığa kadar değişen düzeylerde sosyal organizasyon gözlemlenir. Bu sistemler, bir bireyin veya bir popülasyonun hayatta kalmasını ve üreme başarısını büyük ölçüde artırabilir. Bunlardan ösosyallik, sosyal kastlara dayalı iş bölümlerini içeren en yüksek sosyal organizasyon düzeyidir. Bununla birlikte, bu sistem doğada nadiren gözlenir, çünkü bireylerin popülasyondaki diğer kişilere kendileri için büyük hayatta kalma veya üreme maliyetleriyle yardım etmelerini gerektirir¹. Özgecilik olarak adlandırılan bu davranış kalıbı ilk olarak bal arısı gibi türlerde gözlemlendiğinde, erken evrimsel biyologların eski evrimsel uygunluk tanımlarını yeniden gözden geçirmelerine neden oldu. Orijinal teoriler, zindeliği yalnızca bireysel düzeyde kabul etti. Bununla birlikte, eusosyal sistemler ışığında, W. D. Hamilton ilk olarak bir kapsayıcı uygunluk teorisi önerdi. Bu, bir bireyin uygunluğunun ölçüsünün, o bireyin genlerinin bir kısmını da taşıyan aile üyelerinin üreme uygunluğunu içerebileceğini varsayar. Bu şekilde, bireylerin ilgili bireylerin yararına kişisel fedakarlıklar yapmaları evrimsel olarak mantıklı olabilir.

İlişkililik

Hamilton'un teorisi, iki birey arasındaki paylaşılan genlerin oranı olarak tanımlanan ilişkililik kavramı tarafından yönlendirilir. Örneğin, bir bireyin genlerinin %50'si doğrudan yavrularla paylaşılırken, bir sonraki nesilde sadece %25'i mevcuttur. Buna göre, yakından ilişkili bir bireye yapılan yatırım, daha az yakından ilişkili olanlara yapılan yatırımdan daha fazla zindelik sağlar. Aşağıdaki denklem bu ilişkiyi açıklar:

r (akrabalık) × B (alıcıya fayda) > C (özgecil için maliyet)

Bu denklemde, "alıcıya fayda" (B), o birey tarafından üretilen yavru sayısındaki artışa eşdeğerken, "özgecil için maliyet" (C), özgecil tarafından üretilen yavru sayısındaki azalmaya eşdeğerdir. "r" çarpı "B" nin çarpımının "C" den büyük olmadığı durumlarda, özgecilik doğal seçilim tarafından tercih edilmez. Bununla birlikte, akrabalık arttıkça, "r" çarpı "B" nin değeri de artar. Bu nedenle, özgecil ve alıcı daha yakından ilişkili olduğunda özgecil davranış daha olası hale gelir.

Eusosyallik

Özgecil davranış sergileyen her tür eusosyal olarak kabul edilmez. Sonuç olarak, eusosyalite üç ana özellik ile karakterize edilir. Birincisi, işinin (üreme dahil) sosyal kastlara bölünmesi, bazı bireylerin aile üyelerinin üreme başarısını artırmak için üremeden vazgeçmesine neden olur. Diğer özellikler arasında, birden fazla kuşaktan bireylerin birlikte yaşadığı ve çalıştığı örtüşen nesillerin yanı sıra, ebeveyn olmayan bireylerin yavruların bakımına yardımcı olduğu işbirlikçi kuluçka bakımı yer alır.

Ösosyalliğin iyi bilinen bir örneği bal arısı tarafından sergilenir. Tipik bir arı kovanı, çeşitli görevleri yerine getiren farklı arı grupları içerir. Sadece bir üreme dişisi, kraliçe arı, kovanı yeniden doldururken, diğer dişiler işçi olarak hareket eder. Erkek arı adı verilen üreme erkekleri oldukça nadirdir. Bal arıları, karıncalar ve yaban arıları^2-3 ile birlikte Hymenoptera takımına aittir. Bu düzen en ösosyal türleri içerir, ancak ösosyalliğe sahip tek düzen değildir. Ösosyal türler içeren diğer gruplar arasında termitler, deniz karidesleri ve çıplak köstebek fareleri bulunur. Hatta bazıları insanların asosyal olabileceğini bile öne sürdü. Örtüşen nesiller ve işbirlikçi kuluçka bakımı genellikle mevcut olsa da, insanlarda üreme ve üreme dışı gruplar arasında bir ayrım yok gibi görünmektedir. Mükemmel bir uyum olmasa da, ösosyallik ve özgecilik yönleri insanlarda sıklıkla görülür ve kendi sosyal yapımızda büyük bir rol oynar.

Ösosyal olmayan topluluk yapıları çok daha yaygın olarak gözlense de, ösosyallik, içinde bulunduğu türe evrimsel avantajlar sağlar. Ösosyalitenin evrimini açıklamak için iki ana hipotez önerilmiştir: ekolojik hipotez ve haplo-diploidi hipotezi.

Birincisi, ekolojik hipotez, eusosyal yapıları destekleyebilecek birçok ekolojik itici gücü dikkate alır. Bunlar, eusosyal toplulukların ortak yuva alanlarını kullanma, yırtıcılardan grup korumasını kolaylaştırma ve bireyler arasındaki rekabeti azaltma becerisini içerir. İkinci teori olan haplo-diploidi hipotezi, arılar ve karıncalar da dahil olmak üzere birçok ösosyal grubun karmaşık genetik yapısını hesaba katar. Bu gruplarda erkekler genellikle haploidi sergiler. Bu, her kromozomun yalnızca bir kopyasını taşıdıkları ve bu nedenle dişilerin genetik bilgisinin yarısını içerdikleri anlamına gelir. Sonuç olarak, babalar genlerinin %100'ünü kızlarına aktarırken, diploid olan anneler %50'sini geçirir. Buna göre, haplo-diploid bir türdeki kız kardeşler arasındaki akrabalık hesaplanırken, genlerin% 75'i paylaşılır. Bu, diploid türlerde gözlenen% 50'den önemli ölçüde daha fazladır. Kız kardeşler arasında artan akrabalık, bir kolonideki işçilerin neden genellikle yalnızca kadın olduğunu ve koloninin iyiliği için birlikte çalışabildiklerini açıklayabilir. Bu model, haploid erkekleri ve diploid dişileri içeren bal arılarında görülür⁴. Bununla birlikte, tüm ösosyal türler haplo-diploidi göstermez. Hem ekolojik hem de haplo-diploidi hipotezleri muhtemelen ösosyalitenin evriminde rol oynamaktadır.

Daha fazla okuma:

1. Güneş, Q., vd. (2018). 'Ösosyal böceklerde ölüm risklerini ve ödüllerini yönetmek.' Philos Trans R Soc Londra B Biol Sci 373(1754).
2. Krasnec, M. O. ve M. D. Breed (2012). 'Eusosyal evrim ve sosyal böceklerde tanıma sistemleri.' Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Meunier, J. (2015). 'Sosyal bağışıklık ve böceklerde yaşayan grubun evrimi.' Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370(1669).
4. Holland, J. G. ve ark. (2013). 'Eusosyal bir böcekte önemli bir yaşam tarihi olayının kraliçe kontrolü.' Biol Lett 9(3): 20130056.

Charles Darwin'in bir arı sorunu vardı. Arılar bir kraliçe için çalışarak kovanlar inşa ettiler, ancak yiyecek toplayan ve gençlere bakan işçilerin kendi yavruları yoktu. Bu davranışa fedakarlık, bir hayvanın kendi pahasına bir başkasına fayda sağlayan davranışı denir. Doğal seleksiyon yoluyla evrim, en uygun olanın üreme yeteneği tarafından yönlendirildiyse, arılar neden var oldu? Darwin, arıların bir arı kovanı yapması gibi basit içgüdülerin tüm teorimi yıkmak için yeterli olabileceğini yazdı. O zamanlar, bu tür fedakar davranışlar için iyi bir açıklaması yoktu, ancak daha sonra aileye yardımcı olması durumunda belki de bu özelliğin bir popülasyonda var olabileceğini öne sürmeye devam etti.

Darwin'in temel bilgisi eksikti - genetik - bu da özelliklerin nasıl kalıtsal olduğunu veya aktarıldığını bilmediği anlamına geliyordu. Ama keşiş Gregor Mendel yaptı. Genetik ve kalıtım üzerine kurucu çalışması 1866'da yayınlandı ve potansiyel ipuçları verdi. Diğer bilim adamları daha sonra akrabalığın, iki bireyin kaç genin paylaştığının, özgeciliğin evriminin anahtarı olduğunu öne sürdüler. Örneğin, kardeşler genlerinin %50'sini paylaşırken, ilk kuzenler %12,5'ini paylaşır. Genetik bir bakış açısından, size zarar verse bile akrabanıza yardım etmenin, kendinize yardım etmekten daha iyi olduğu bir nokta olmalıydı.

1964 yılında, evrimsel biyolog ve ekonomist WD Hamilton, bu noktanın ne zaman olduğunu matematiksel olarak tanımlamak için bir denklem yarattı. Denklem r x B > C olarak tanımlanır. "R", aktör ve alıcı arasındaki genetik akrabalıktır. "B", alıcıya sağlanan uygunluk avantajıdır ve "C", aktöre olan maliyettir. Eğer r x B > C ise, özgecil davranmakta fayda vardır.

WD Hamilton'un denklemi, arı toplumunun nasıl evrimleşebileceğini ve var olabileceğini açıklamaya yardımcı olur. Bugün, arı toplumu ve onun gibi toplumlara eusocial diyoruz, Suzanne Batra tarafından 1966'da işbirlikçi kuluçka yetiştiriciliği uygulayan bir arı türü üzerinde çalışırken ortaya çıkan bir ifade. O zamandan beri, bilim adamları çok sayıda hayvan toplumunda ösosyalliği belgelediler. Arılar, karıncalar ve termitler gibi birçoğu böcektir... ancak bazıları çıplak köstebek fareleri gibi memelidir.

Eusosyallik, hayvanların uyguladığı en yüksek sosyal organizasyon seviyesi olarak kabul edilir. Çoğu eusosyal toplumun ortak noktası olan üç şey vardır. Ortak kuluçka yetiştiriciliği uygularlar, bu da arılarda olduğu gibi, birçok hayvanın birbirinin yavrularını yetiştirmek için birlikte çalışacağı anlamına gelir. Örtüşen nesilleri var, bu da kardeşlerin - bu yaşlı çıplak köstebek faresi gibi - küçük kardeşlere bakabileceği anlamına geliyor... ve bu yaprak kesici karıncaların gösterdiği gibi, genellikle üreme kastları arasında bir iş bölümü var.

Eusocialitenin evrimi için iki hipotez vardır. Birincisi haplo-diploidi hipotezidir. Arılar ve karıncalar, insanlar gibi iki cinsiyet kromozomuna sahip değildir. Erkek arıların sadece bir kromozom seti vardır. Tüm genlerini onları yumurtlayan kraliçeden alırlar. Öte yandan dişiler diploiddir ve yine diploid olan kraliçelerinden bir set ve tipik olarak farklı bir kovandan bir erkekten bir set alırlar. Ana arılar çiftleşmeden sperm depolar, bu da çoğu işçinin sadece birkaç potansiyel erkek partnerden alınan sperm kullanılarak yaratılacağı anlamına gelir. Bu, ortalama olarak, kız kardeşlerin birbirleriyle anneleri veya varsayımsal kızlarıyla olduğundan daha fazla gen paylaştığı anlamına gelir, bu nedenle kardeşlerini yetiştirmek için birlikte çalışmak evrimsel olarak faydalıdır. Bununla birlikte, tüm eusosyal türler bu tür bir cinsiyet belirlemesine sahip değildir. Ekolojik hipotez, bir hayvanın yaşam alanının ösosyal yaşamı faydalı hale getirebileceğini öne sürmektedir. Örneğin, termitlerin ölü odunlardan yiyecek toplamak için birlikte çalışmaları gerekir ve birlikte yaşamak, komşu kolonilerle savaşmalarına veya yırtıcılardan korunmalarına yardımcı olabilir.

Bu laboratuvarda, siz ve sınıf arkadaşlarınız hem asosyal hem de yalnız toplumları simüle etmek için bir dizi alıştırma yapacaksınız. Bir strateji diğerinden daha iyi çalışıyor mu?