34.14: Regulacja transpiracji przez aparaty szparkowe

Podczas fotosyntezy rośliny pozyskują niezbędny dwutlenek węgla i uwalniają wytworzony tlen z powrotem do atmosfery. Otwory w naskórku liści roślin są miejscem tej wymiany gazów. Pojedynczy otwór nazywa się stomią – od greckiego słowa oznaczającego “usta”. Aparaty szparkowe otwierają się i zamykają w odpowiedzi na różne sygnały środowiskowe.

Każda stomia jest otoczona przez dwie wyspecjalizowane komórki ochronne, które tworzą otwór, gdy komórki te pobierają wodę. Transport jonów reguluje ilość wody w komórkach ochronnych. Po wyzwoleniu pompy przemieszczają jony wodorowe z komórki ochronnej. Ta hiperpolaryzacja błony powoduje otwarcie kanałów potasowych bramkowanych napięciem i umożliwienie substancjom rozpuszczonym, takim jak jony potasu i sacharozy, przedostania się do komórek ochronnych. Zwiększone stężenie substancji rozpuszczonych kieruje wodę do komórek ochronnych, która gromadzi się w wakuoli. W rezultacie komórki ochronne wyginają się i odkształcają w kształt nerki, tworząc otwór stomijny. Kiedy substancje rozpuszczone opuszczają komórki ochronne, następuje woda, co powoduje kurczenie się komórek ochronnych i zamknięcie otworu.

Różnorodne sygnały środowiskowe i wewnętrzne wyzwalają otwieranie aparatów szparkowych. Na przykład niebieskie światło aktywuje wrażliwe na światło receptory na powierzchni komórki, które inicjują kaskadę molekularną prowadzącą do otwarcia aparatów szparkowych. Ponadto, gdy stężenie dwutlenku węgla spada w tkance liścia, indukowane jest otwarcie aparatów szparkowych, aby komórki mogły uzyskać dostęp do tego krytycznego reagenta fotosyntezy.

Utrata pary wodnej ma kluczowe znaczenie dla powstania przyciągania transpiracyjnego: woda paruje na powierzchni komórek mezofilu i ucieka do atmosfery przez otwarte aparaty szparkowe. Utrata wody powoduje przyciąganie transpiracyjne, które wciąga dodatkową wodę z gleby do korzeni i aż do liści.

Gdy nie ma wystarczającej ilości wody, na przykład w warunkach suszy, aparaty szparkowe zamykają się. Hormon kwas abscysynowy (ABA) jest ważny w tym procesie, wiążąc się z receptorami na błonach komórkowych strażników i zwiększając stężenie wewnątrzkomórkowej substancji rozpuszczonej. ABA jest również ważny w okołodobowej kontroli otwierania aparatów szparkowych, powodując, że więcej aparatów szparkowych jest otwartych w świetle dziennym i zamkniętych w ciemności.