Regulacja transpiracji przez aparaty szparkowe

Podczas fotosyntezy rośliny pozyskują niezbędny dwutlenek węgla i uwalniają wytworzony tlen z powrotem do atmosfery. Miejscem tej wymiany gazowej są otwory w naskórku liści roślin. Pojedynczy otwór nazywany jest stomią— i pochodzi od greckiego słowa oznaczającego “usta”. Aparaty szparkowe otwierają się i zamykają w odpowiedzi na różne sygnały środowiskowe.

Każda stomia jest otoczona przez dwie wyspecjalizowane komórki ochronne, które tworzą otwór, gdy komórki te pobierają wodę. Transport jonów reguluje ilość wody w komórkach ochronnych. Po uruchomieniu pompy przemieszczają jony wodoru z komórki ochronnej. Ta hiperpolaryzacja membrany powoduje otwarcie bramkowanych napięciem kanałów potasowych i umożliwienie przedostania się substancji rozpuszczonych, takich jak jony potasu i sacharoza, do komórek ochronnych. Zwiększone stężenie substancji rozpuszczonych kieruje wodę do komórek ochronnych, która gromadzi się w wakuoli. W rezultacie komórki ochronne wyginają się i odkształcają, przybierając kształt nerki, tworząc otwór stomijny. Kiedy substancje rozpuszczone opuszczają komórki ochronne, następuje woda, co powoduje kurczenie się komórek ochronnych i zamknięcie otworu.

Różne sygnały środowiskowe i wewnętrzne wyzwalają otwarcie aparatów szparkowych. Na przykład niebieskie światło aktywuje wrażliwe na światło receptory na powierzchni komórki, które inicjują kaskadę molekularną prowadzącą do otwarcia aparatów szparkowych. Ponadto, gdy stężenie dwutlenku węgla spada w tkance liścia, indukowane jest otwarcie aparatów szparkowych, dzięki czemu komórki mają dostęp do tego krytycznego reagenta fotosyntezy.

Utrata pary wodnej ma kluczowe znaczenie dla powstania ciągu transpiracyjnego: woda odparowuje na powierzchni komórek mezofilu i ucieka do atmosfery przez otwarte aparaty szparkowe. Utrata wody powoduje ciąg transpiracyjny, który pobiera dodatkową wodę z gleby do korzeni i aż do liści.

Gdy nie jest dostępna wystarczająca ilość wody, np. podczas suszy, aparaty szparkowe zamykają się. W tym procesie ważny jest hormon kwasu abscysynowego (ABA), który wiąże się z receptorami na błonach komórkowych ochronnych i zwiększa wewnątrzkomórkowe stężenie substancji rozpuszczonej. ABA odgrywa również ważną rolę w okołodobowej kontroli otwarcia aparatów szparkowych, powodując otwieranie większej liczby aparatów szparkowych w świetle dziennym i zamykanie ich w ciemności.