Microtubuli

Er zijn drie soorten cytoskeletstructuren in eukaryotische cellen: microfilamenten, intermediaire filamenten en microtubuli. Microtubuli zijn het dikste en hebben een diameter van ongeveer 25 nm. Microtubuli voeren verschillende functies uit, ze dragen bij aan de celstructuur en -ondersteuning, transport van organellen, celmotiliteit (beweging) en de scheiding van chromosomen tijdens celdeling.

Microtubuli zijn holle buisjes waarvan de wanden zijn opgebouwd uit bolvormige tubuline-eiwitten. Elk tubulinemolecuul is een heterodimeer, bestaande uit een subeenheid van α-tubuline en een subeenheid van β-tubuline. De dimeren zijn gerangschikt in lineaire rijen die protofilamenten worden genoemd. Een microtubule bestaat gewoonlijk uit 13 protofilamenten, die naast elkaar zijn gerangschikt, en rondom de holle kern zijn gewikkeld.

Deze rangschikking maakt microtubuli polair, waardoor de uiteinden verschillen in lading. β-tubuline zijn zichtbaar aan het plus-uiteinde en de α-tubuline zijn zichtbaar aan het min-uiteinde. Microtubuli kunnen snel worden samengesteld – ze groeien in lengte door polymerisatie van tubulinemoleculen – en afgebroken. De twee uiteinden vervullen een andere functie. Tubuline wordt snel toegevoegd aan het positieve uiteinde, terwijl tubuline vaak langzaam uit elkaar valt aan het negatieve uiteinde – afhankelijk van de situatie.

Dit proces van dynamische instabiliteit, waarbij microtubuli snel groeien en krimpen, is belangrijk voor functies zoals de hermodellering van het cytoskelet tijdens celdeling en de uitbreiding van axonen van groeiende neuronen.

Microtubuli kunnen stabiel worden door te binden aan microtubule geassocieerde eiwitten, die zorgen dat de cel zijn vorm behoudt. Andere eiwitten, zoals motoreiwitten, kunnen binden aan microtubuli om organellen in een bepaalde richting te transporteren. Veel neurotransmitters worden bijvoorbeeld verpakt in blaasjes in het cellichaam van een neuron en vervolgens langs het axon getransporteerd langs een 'spoor' van microtubules om de blaasjes af te leveren op de juiste plaats. Microtubuli kunnen ook uitsteken buiten de cel – ze vormen de filamenteuze flagella en cilia die bewegen om cellen (zoals sperma) voort te duwen, of om vloeistof over hun oppervlak te verplaatsen, zoals in de longen.