Back to chapter

6.2:

Бактериальные сигналы

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Bacterial Signaling

Languages

Share

Аналогично эукариотам, химическая сигнализация в бактериях происходит и между клетками, и внутри клетки. Общение клетки с клеткой, называется проверкой кворума, включает производство, высвобождение, и обнаружение в масштабах всего сообщества малых сигнальных молекул, которые называются авто-индукторами. Эти молекулы являются гидрофобными пептидами, сходными с гормонами, потому что они генерируют химические сигналы для передачи информации между клетками после того, как порог концентрации достигнут.Индивидуальные клетки могут определить плотность внеклеточных авто-индукторов, которые будет сигнализировать о производстве специфического дополнительного мессенджера, циклического diGMP, внутри клетки для регулирования производства белков, участвующих в экспрессии генов поведения, таких как биолюминесценция. Эти процессы позволяют бактериальным клеткам действовать сообща, как если бы они были единым многоклеточным организмом, даже между различными типами. Это общение важно в формировании биоплёнок.Сообщества агрегированных бактериальных клеток, которые прилипают к поверхностям, с которых они часто получают необходимое питание. Например, биоплёнки могут формироваться каждый день на зубах, или даже проникать в медицинские имплантаты.

6.2:

Бактериальные сигналы

Обзор

Иногда группа бактерий ведет себя как сообщество. Для достижения этой цели они участвуют в зондировании кворума, восприятии более высокой плотности клеток, что приводит к сдвигу экспрессии генов. Кворум зондирования включает в себя как внеклеточную, так и внутриклеточную сигнализации. Сигнальный каскад начинается с молекулы, называемой аутоиндуцером (ИИ). Индивидуальные бактерии производят ИИ, которые выходят из мембраны бактериальных клеток во внеклеточное пространство. ИИ могут пассивно перемещаться по градиенту концентрации из клетки или активно транспортироваться через бактериальную мембрану.

Внеклеточная концентрация ИИ дает сигналы бактериям

Когда плотность клеток в бактериальных популяциях низка, ИИ рассеиваются от бактерий, сохраняя эко-концентрацию ИИ на низком уровне. По мере того как бактерии воспроизводятся и продолжают выделять ИИ, концентрация ИИ увеличивается, в конечном итоге достигая пороговой концентрации. Этот порог позволяет ИИ связывать мембранные рецепторы с бактериями, вызывая изменения в экспрессии генов во всем бактериальном сообществе.

Грамм-окрашивание

Многие бактерии классифицируются как грамм-положительные или грамм-отрицательные. Эти термины относятся к цвету, который бактерии приобретают при обработке окрашивающими растворами, которые были разработаны Гансом Кристианом Иоахимом Граммом более века назад. Если бактерии приобретают фиолетовый цвет, они грамм-положительны; если они выглядят красными, они грамм-отрицательны. Эти пятна цвета появляются на бактериях из-за различия химических их клеточных свойств. Различный состав стенок бактериальных клеток определяет способы взаимодействия бактерий друг с другом и окружающей средой и часто непосредственно участвует в причинении заболевания. Например, клеточные стенки грамм-отрицательных бактерий в основном построены из липополисахарида, также известного как эндотоксин, который вызывает септический шок в крови пациента.

Кворум зондирования у Грамм-положительных и грамм-отрицательных бактерий

В грамм-положительных бактериях кворум чаще всего возникает в два этапа. Во-первых, ИИ, автоиндуцирование пептида (AIP), связывает мембранный рецептор, когда внешняя концентрация достаточно высока. Связывание активирует внутренние ферменты, так называемые вторые киназы мессенджера, которые представляют собой фосфорилатные транскрипционные факторы. Факторы транскрипции затем регулируют экспрессию различных генов.

Однако в случае многих грамм-отрицательных бактерий зондирование кворума происходит одношагово. Когда внешняя концентрация ИИ достигает порога, ИИ пересекает мембрану (через транспортер) и возвращается в клетку. Оказавшись внутри, он может непосредственно взаимодействовать с транскрипционными факторами для регулирования экспрессии генов. Этот тип сигнализации не требует мессенджера или вторичного мессенджера. ИИ сам по себе является мессенджером. Однако даже без второго мессенджера внутриклеточная сигнализация может быть сложной.

Сигнализация в бактерии, которая производит свет

Одним из примеров является бактерия Photorhabdus luminescens, которая является грамм-отрицательной. Она производит автоиндуцер 2 (АИ-2) как сигнал зондирования кворума и как внутриклеточный сигнал. Бактерии высвобождает АИ-2 в окружающую среду. Когда АИ-2 достигает пороговых уровней за пределами бактериальных клеток, АИ-2 связывается с транспортером АТФ-связывающей кассеты (ABC) на бактериальной мембране, и он повторно интернализируется транспортером ABC. Затем внутриклеточная киназа, LsrK, фосфорилатирует АИ-2 сама. После активации таким образом, АИ-2 сам может работать в качестве транскрипционного фактора, для активации генов, которые кодируют фермент люциферазы. Люцифераза производит свет при катализе специфических реакций. Таким образом, только тогда, когда популяция Photorhabdus достигает критической плотности, можно увидеть их биолюминесценцию. Было высказано предположение, что эта бактерия несет ответственность за синевато-зеленое свечение, наблюдаемое в ранах некоторых солдат Гражданской войны США после битвы при Шило.

Кворум-Сигнализация и Бактериальные инфекции имплантированных медицинских устройств

Распространение бактерий по поверхности медицинских имплантатов происходит через кворум сигнализации и может вызвать опасные для жизни инфекции. Много исследований проводится, чтобы найти способы остановить бактериальные биопленки, формирующиеся в медицинских условиях. Большая часть этих исследований сосредоточена на разработке новых материалов, которые не способствуют росту бактерий. Тем не менее, биологические соединения, в том числе вещества, вырабатываемые некоторыми видами бактерий, также исследуются на предмет их свойств ингибирования бактерий.

Suggested Reading

  1. Bjarnsholt, T. et al. Biofilm Formation – What We Can Learn from Recent Developments. Journal of Internal Medicine. 284 (4), 332-345 (2018).
  2. Camilli, A., Bassler, B.L.. Bacterial Small-Molecule Signaling Pathways. Science. 311 (5764), 1113-1116 (2006).
  3. Kaper, J.B., Sperandio, V. Bacterial Cell-to-Cell Signaling in the Gastrointestinal Tract. Infection and Immunity . 73 (6), 3197-3209 (2005).
  4. Krin, E. et al. Pleiotropic Role of Quorum-Sensing Autoinducer 2 in Photorhabdus Luminescens. Applied and Environmental Microbiology. 72 (10), 6439-6451 (2006).