ΠΠ½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Ρ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π», ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎ, ΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΊ Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Ρ ΠΈ/ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ.
Π‘Π°ΠΌΡΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·. ΠΠΈΠ½Π°Π·Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΡ ΠΊ Π½ΠΈΠΌ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. Π€ΠΎΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π΄Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π¦ΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ AMP (cAMP) Π½Π°Π·Π²Π°Π½ Π² ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠ°, CAMP. ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΡΡ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ G-ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. G-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»Π°Ρ ΡΠΈΠΊΠ»Π°Π·Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° CAMP ΠΈΠ· ΠΠ’Π€. ΠΠ»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» CAMP, ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π».
CAMP Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ A (PKA). PKA ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΈ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ CAMP Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ PKA, ΠΎΠ½Π° Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ Π΄Π²Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ PKA ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Ρ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², PKA Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ CREB, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅.
Π¨Π°Π³ΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡΠΌΠΈ Π²Π²Π΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π’Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΡΠΈ CAMP-ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ CREB Π² ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ Π²ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅- Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ Π²Π²Π΅ΡΡ ΠΈ Π²Π½ΠΈΠ· ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠΈ ΠΏΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Ρ.
ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΡΡ Π Π°Ρ-Π Π°Ρ-ΠΠΠ ΠΠΈΠ½Π°ΡΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΡΡΠ΄ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π²Π°ΡΡΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ Ras, Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ GTPase, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ (ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠ΅ Π²Π²Π΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ). ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ Π Π°Ρ- ΠΈΠ»ΠΈ ΠΠΠ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ (MAP3K). MAP3K ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°ΡΠΎΠ² ΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ- MAP ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ (MAP2K, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ MEK). ΠΡΠ° ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ MAP (MAPK, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ERK) ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. MAPK ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² (Π²Π½ΠΈΠ· ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ). ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ c-myc, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² myc, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ΅. ΠΡΡΡ Ras-Raf-MAP kinase ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΈΠ½Π°Π· Π΄Π»Ρ ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°, ΠΏΡΠΈΠ½Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΡΡ CAMP.
ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠΎΠ², ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΠ½ΠΎΠ·ΠΈΡΠΎΠ», Π°ΡΠ°Ρ ΠΈΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ GMP.
Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 9.2: Cell Communication. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).