Chimiosmose

Aperçu

La phosphorylation oxydative est un processus très efficace qui génère de grandes quantités d’adénosine triphosphate (ATP), l’unité de base de l’énergie qui dirige de nombreux mécanismes dans les cellules vivantes. La phosphorylation oxydative implique deux processus : le transport d’électrons et la chimiosmose. Pendant le transport d’électrons, les électrons sont transportés entre de grands complexes sur la membrane mitochondriale interne et les protons (H⁺) sont pompés à travers la membrane dans l’espace intermembranaire, créant un gradient électrochimique. Dans l’étape suivante, les protons redescendent leur gradient vers la matrice mitochondriale par le biais de l’ATP synthase, un complexe protéique intégré dans la membrane interne. Ce mécanisme, appelé chimiosmose, utilise l’énergie du gradient de protons pour actionner la synthèse d’ATP à partir de l’adénosine diphosphate (ADP).

La chaîne de transport d’électrons

La chaîne de transport d’électrons est une série de complexes qui transfèrent les électrons des donneurs d’électrons aux accepteurs d’électrons par le biais de réactions de réduction et d’oxydation simultanées, qui sont aussi appelées des réactions redox. À la fin de la chaîne, les électrons réduisent l’oxygène moléculaire pour produire de l’eau.

Le transport des électrons entre les complexes est couplé avec le transfert de protons, dans lequel les protons (H⁺ ions) se propagent de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire contre leur gradient de concentration. Finalement, la forte concentration de protons dans l’espace intermembranaire force les protons à redescendre leur gradient de concentration vers la matrice mitochondriale au moyen de l’ATP synthase, produisant ainsi de l’ATP. Ce processus, qui utilise l’énergie stockée dans le gradient de protons à travers la membrane pour actionner le travail cellulaire, s’appelle chimiosmose.

L’ATP synthase

La structure responsable du mouvement des protons à travers la membrane mitochondriale interne est le complexe protéique ATP synthase. Il se compose d’un stator, le canal dans lequel les ions hydrogène entrent et quittent le complexe, d’un rotor multi-unités (F₀) intégré dans la membrane et d’une bosse de protéines catalytiques (F₁) située dans la matrice mitochondriale. Le rotor F₀ tourne au fur et à mesure que les ions d’hydrogène se lient à chaque sous-unité et en changent la forme. Le rotor de rotation tourne alors une tige interne qui modifie la conformation de F₁ facilitant sa liaison à l’ADP et au phosphate inorganique, provoquant la production de l’ATP.

La production d’ATP

Le processus de respiration aérobie peut produire un total de 30 ou 32 ATP par molécule de glucose consommée (figure 3). Quatre ATP sont produits pendant la glycolyse, mais deux sont consommés au cours de ce processus, conduisant à un total net de deux molécules d’ATP. Une molécule d’ATP est produite par tour du cycle de Krebs, et deux cycles se produisent pour chaque molécule de glucose, produisant un total net de deux ATP. Enfin, 26 ou 28 ATP sont produit dans la chaîne de transport d’électrons par la phosphorylation oxydative, suivant si c’est le NADH ou le FADH₂ qui est utilisé comme porteur d’électrons.