Chemiosmose

Overzicht

Oxidatieve fosforylering is een zeer efficiënt proces dat grote hoeveelheden adenosinetrifosfaat (ATP) genereert, de basiseenheid van energie die veel processen in levende cellen aandrijft. Oxidatieve fosforylering omvat twee processen: elektronentransport en chemiosmose. Tijdens elektronentransport worden elektronen tussen grote complexen op het binnenste mitochondriale membraan heen en weer getransporteerd en worden protonen (H ⁺ ) over het membraan gepompt naar de intermembraanruimte, waardoor een elektrochemische gradiënt ontstaat. In de volgende stap stromen protonen terug langs hun gradiënt in de mitochondriale matrix via ATP-synthase, een eiwitcomplex ingebed in het binnenmembraan. Dit proces, chemiosmose genaamd, gebruikt de energie van de protongradiënt om de synthese van ATP uit adenosinedifosfaat (ADP) aan te sturen.

Elektronentransportketen

De elektronentransportketen is een reeks complexen die elektronen overbrengen van elektronendonoren naar elektronenacceptoren met behulp van reductie- en oxidatiereacties, ofwel redoxreacties. Aan het einde van de keten verminderen elektronen moleculaire zuurstof om water te produceren.

Het op en neer bewegen van elektronen tussen complexen gaat gepaard met protonenoverdracht, waarbij protonen (H ⁺ -ionen) van de mitochondriale matrix naar de intermembraanruimte reizen tegen hun concentratiegradiënt in. Hierdoor wordt de concentratie van protonen in de intermembraanruimte verhoogd. Protonen reizen dan weer met hun concentratiegradiënt mee terug naar de mitochondriale matrix via ATP-synthase, waardoor ATP wordt geproduceerd. Dit proces wordt chemiosmose genoemd: dit proces gebruikt energie dat is opgeslagen in het protongradiënt over het membraan om cellulair werk te stimuleren.

ATP Synthase

Het enzymcomplex ATP-synthase is verantwoordelijk voor het transporteren van protonen door het binnenste mitochondriale membraan. Het enzymcomplex bestaat uit drie subeenheden. De stator is het kanaal waarin waterstofionen het complex binnenkomen en verlaten, de rotor is met meerdere eenheden (F ₀) ingebed in het membraan, en de kop heeft katalytische eiwitten (F ₁ ) in de mitochondriale matrix. De F _0- rotor draait terwijl waterstofionen zich binden aan de subeenheid en deze van vorm veranderen. De draaiende rotor draait vervolgens een interne staaf die de conformatie van F _{1 verandert}. Hierdoor wordt de binding aan ADP en anorganisch fosfaat vergemakkelijkt, wat ATP productie tot gevolg heeft.

ATP-productie

Het proces van aërobe ademhaling kan in totaal 30 of 32 ATP per verbruikte glucosemolecule produceren (Figuur 3). Vier ATP moleculen worden geproduceerd tijdens glycolyse, maar twee daarvan worden verbruikt in het proces, waardoor er in totaal twee ATP-moleculen zijn overgebleven. Per ronde van de Krebs-cyclus wordt één ATP-molecuul geproduceerd en voor elk glucosemolecuul vinden twee cycli plaats, waardoor in totaal twee ATP moleculen worden geproduceerd. Ten slotte worden 26 of 28 ATP moleculen geproduceerd in de elektronentransportketen door oxidatieve fosforylering, en hangt af van of NADH of FADH ₂ wordt gebruikt als elektronvervoerder.