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8.7:

Quimiosmose

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Chemiosmosis

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Durante a cadeia de transporte de eletrões, iões de hidrogénio são bombeados no espaço intermembranar para criar um gradiente de protões. No próximo processo, chamado quimiosmose, esses iões são bombeados de volta para a matriz mitocondrial para gerar ATP a partir do ADP. A estrutura responsável pelo movimento de iões é um complexo ATP sintaxe, que está embutido dentro da intermembrana da mitocôndria.Consiste em uma cabine, o canal no qual iões de hidrogénio entram e saem do complexo e um rotor multi-unidades que gira quando os iões de hidrogénio se ligam e mudam a forma de cada subunidade. O rotor giratório então gira uma haste interna que ativa um botão de proteínas catalíticas estacionárias para fosforilar o ADP resultante na produção de ATP. Durante todo o processo catabólico, dois ATP são produzidos durante a glicólise, dois durante o ciclo do ácido cítrico, e entre 26 e 28 durante a fosforilação oxidativa.mo resultado da liberação de energia, quatro protões são ativamente bombeados através do Complexo I para dentro do espaço intermembranar, produzindo um gradiente de protões através da membrana interna. FADH2 carrega dois eletrões diretamente para o Complexo II, oxidando FADH2 em FAD Esses eletrões são transferidos a outra proteína ferro-enxofre, e então para a carregadora Q, que também absorve dois protões da matriz mitocondrial uma vez que carrega os eletrões para o Complexo III. No terceiro complexo, há uma sequência de transferências de eletrões conhecida como o ciclo Q.Primeiro, um eletrão é transferido de Q para uma proteína ferro-enxofre, então os dois protões carregados por Q são bombeados para o espaço intermembranar.Depois de passar por uma molécula de citocromo intermediária chamada citocromo C1, o eletrão passa para e reduz um portador de eletrões C citocromo. Em seguida, o segundo eletrão transportado por Q é passado para um complexo do citocromo B, e, em seguida, para uma molécula Q, que então liga dois protões da matriz. Agora, outra molécula Q se liga ao Complexo III, e a primeira parte do o ciclo se repete, bombeando mais dois protões para dentro do espaço intermembranar, para um total de quatro protões por ciclo Q.O segundo eletrão da molécula Q recém-ligada é transferido para o citocromo B e então para a molécula Q que recebeu anteriormente um eletrão.Agora que este Q tem dois eletrões, ele é liberado do Complexo III e pode doar seus eletrões em um novo ciclo Q.Finalmente, o transportador de eletrões do citocromo C está anexado ao Complexo IV, e dois eletrões reduzem uma molécula de citocromo A3 e um átomo de cobre, permitindo que uma molécula de oxigénio se ligue. Uma vez que a molécula de oxigénio é completamente reduzida, ela pega quatro iões de hidrogénio e se divide para formar duas moléculas de água. Durante este processo, mais quatro protões são bombeados para o espaço intermembranar.Assim, a cadeia de transporte de eletrões cria um gradiente de protões bombeando protões no espaço intermembranar da mitocôndria. Esses protões podem então fluir de volta para o gradiente na matriz mitocondrial por meio de sínteses de ATP, gerando ATP em um processo conhecido como quimiosmose. Os portadores de eletrões oxidados podem retornar ao ciclo do ácido cítrico para pegar mais eletrões.

8.7:

Quimiosmose

Visão Geral

A fosforilação oxidativa é um processo altamente eficiente que produz grandes quantidades de trifosfato de adenosina (ATP), a unidade básica de energia que guia muitos processos em células vivas. A fosforilação oxidativa envolve dois processos—transporte de eletrões e quimiosmose. Durante o transporte de eletrões, os eletrões são transferidos entre grandes complexos na membrana mitocondrial interna e são bombeados protões (H+) através da membrana para o espaço intermembranar, criando um gradiente eletroquímico. Na fase seguinte, os protões fluem de volta para o seu gradiente mais baixo para a matriz mitocondrial através da ATP sintase, um complexo proteico incorporado dentro da membrana interna. Este processo, chamado quimiosmose, usa a energia do gradiente de protões para guiar a síntese de ATP a partir de difosfato de adenosina (ADP).

Cadeia de Transporte de Eletrões

A cadeia de transporte de eletrões é uma série de complexos que transferem eletrões de dadores de eletrões para aceitadores de eletrões através de reações simultâneas de redução e oxidação, também conhecidas como reações redox. No final da cadeia, eletrões reduzem o oxigénio molecular para produzir água.

O transporte de eletrões entre complexos está associado à transferência de protões, em que protões (iões H+) viajam da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar contra seu gradiente de concentração. Eventualmente, a alta concentração de protões no espaço intermembranar força os protões para gradientes de concentração mais baixos de volta para a matriz mitocondrial através da ATP sintase, produzindo assim ATP. Este processo, que usa energia armazenada no gradiente de protões através da membrana para guiar o trabalho celular, é chamado de quimiosmose.

ATP Sintase

A estrutura responsável pelo movimento de protões através da membrana mitocondrial interna é o complexo proteico ATP sintase. Consiste em um estator—o canal por onde iões de hidrogénio entram e saem do complexo, um rotor multi-unidades (F0) embutido dentro da membrana, e uma protuberância de proteínas catalíticas (F1) localizada na matriz mitocondrial. O rotor F0 roda à medida que iões de hidrogénio se ligam e alteram a forma de cada subunidade. O rotor giratório roda então uma haste interna que muda a conformação de F1 facilitando a sua ligação com ADP e fosfato inorgânico, resultando na produção de ATP.

Produção de ATP

O processo de respiração aeróbica pode produzir um total de 30 ou 32 ATP por molécula de glicose consumida (Figura 3). Quatro ATP são produzidos durante a glicólise, mas dois são consumidos no processo, resultando em um total líquido de duas moléculas de ATP. Uma molécula de ATP é produzida por cada ronda do ciclo de Krebs, e dois ciclos ocorrem para cada molécula de glicose, produzindo um total líquido de dois ATP. Finalmente, 26 ou 28 ATP são produzidos na cadeia de transporte de eletrões através da fosforilação oxidativa, dependendo se é usado NADH ou FADH2 como portador de eletrões.

Suggested Reading

  1. Xu, Ting, Vijayakanth Pagadala, and David M. Mueller. "Understanding Structure, Function, and Mutations in the Mitochondrial ATP Synthase." Microbial Cell 2, no. 4 (March 24, 2015): 105–25. [Source]
  2. Turner, Nigel, Gregory J. Cooney, Edward W. Kraegen, and Clinton R. Bruce. "Fatty Acid Metabolism, Energy Expenditure and Insulin Resistance in Muscle." Journal of Endocrinology 220, no. 2 (February 1, 2014): T61–79. [Source]