Back to chapter

9.4:

ЀотосистСма II

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Photosystem II

Languages

Share

Π’ фотосистСмС II, ΠΌΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΌ комплСксС, Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΈ ΠΈΡ… энСргия проводится Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ²Π΅Ρ‚ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ связанными ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π» a b, ΠΈ ΠΊΠ°Ρ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Ρ‹. АктивноС ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, которая пСрСнСсСна Π½Π° ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° А, извСстного ΠΊΠ°ΠΊ P68o Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Π—Π΄Π΅ΡΡŒ Π΄Π²Π° Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠΉΡ‚ΠΈ окислСниС, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ‚Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Ρ‘Π½Π½Ρ‹ΠΉ элСктрон ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅-Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρƒ элСктронов, Π² процСссС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ°ΠΊΡ‚ΠΎΠΌ.ΠžΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ элСктрон Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ замСняСтся Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π½Π° Π΄Π²Π° ΠΈΠΎΠ½Π° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°Ρ‚ΠΎΠΌ кислорода, высвобоТдая Π΄Π²Π° элСктрона, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π·Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Π’Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ элСктроны Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²Ρ‹ ΠΊ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²ΠΈΡŽ Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ элСктронного транспорта ΠΊ фотосистСмС I.ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΠΎΡ‡Π΅Ρ‚Π°Ρ‚ΡŒΡΡ с Π΅Ρ‰Ρ‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ кислородом ΠΈΠ· Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π³Π°Π·, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΡƒΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² атмосфСру, ΠΈ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ Ρ‚ΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄Π° создаёт Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π³Π΄Π΅ Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ находятся Π² Π·ΠΎΠ½Π΅ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· спСциализированный ΠΏΠΎΠ»ΡƒΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ называСтся ATΠ€ синтаза, Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Π² стромС.Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс называСтся хСмиосмос, ΠΈ создаёт ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, позволяя ATΠ€ синтазС ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΡŽ Ρ„ΠΎΡΡ„Π°Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ Π² АДЀ для создания энСргСтичСского ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°, ATΠ€.

9.4:

ЀотосистСма II

ΠžΠ±Π·ΠΎΡ€

ЀотосистСма II – это ΠΌΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ комплСкс, встроСнный Π² Ρ‚ΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ собираСт ΡΠ²Π΅Ρ‚ΠΎΠ²ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ЀотосистСмы II. Π—Π΄Π΅ΡΡŒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° Ρ‚Π΅Ρ€ΡΡŽΡ‚ элСктрон (окислСниС), пСрСдавая Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΌΡƒ элСктронному Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρƒ. ΠŸΠΎΠΆΠ΅Ρ€Ρ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ элСктроны проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π² ЀотосистСму I. Π Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ высвобоТдаСт ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°Ρ‚ΠΎΠΌ кислорода, Π΄Π²Π°ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°(H ) ΠΈ Π΄Π²Π° элСктрона. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠΆΠ΅Ρ€Ρ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ элСктроны Ρƒ Π΄Π²ΡƒΡ… Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Атом кислорода Π½Π΅ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ Ρ€Π΅Π°Π³ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠΌ кислорода, производя O2, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ высвобоТдаСтся Π² атмосфСру. ΠŸΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ‚ΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ, которая управляСт синтСзом АВЀ Π² процСссС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌ хСмиосмозом.

ΠŸΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ свСта Π² фотосистСмС II

ΠœΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ комплСкс ЀотосистСма II собираСт Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· связанныС с Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π» a ΠΈ b, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ°Ρ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Ρ‹. ΠšΠ°Ρ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Π½ΡƒΡŽ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°ΡΡΠ΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ количСство энСргии, взятой Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ случаС ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ²Ρ€Π΅Π΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚ΠΊΠ°Π½ΠΈ растСния.

ЭнСргия пСрСмСщаСтся ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π°, ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ достигнСт ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ спСциализированных Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π² Ρ€Π΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π΅, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ извСстСн ΠΊΠ°ΠΊ P680, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π°Π΅Ρ‚ свСт Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 680 Π½ΠΌ. ЭнСргия достаточно сильна, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡΠ»ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ элСктрон ΠΈΠ· Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ (окислСния). Π‘Π²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ элСктрон ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ основной ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅-ΠΏΡ€ΠΈΠ΅ΠΌΠ½ΠΈΠΊΡƒ элСктронов, Π² процСссС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ°ΠΊΡ‚ΠΎΠΌ. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π° Π° Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ замСняСтся ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… элСктронов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ расщСплСнии ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

ΠŸΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΈ гСнСрация АВЀ

РасщСплСниС Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π² ЀотосистСмС II Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π°Ρ‚ΠΎΠΌ кислорода, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ сочСтаСтся со Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠΌ кислорода. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ O2 ΡƒΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·Π°Π΅Ρ‚ Π² атмосфСру. РСакция Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π° (H) , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ для питания спСциализированных, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» называСтся АВЀ синтазы. ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡ‚ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Ρ‚ΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠΌ, Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΊ Π½ΠΈΠΆΠ½Π΅ΠΉ области ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² стромС Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ хСмиосмозом. Π₯Смиосмоз создаСт ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, которая позволяСт синтазС АВЀ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΡŽ Ρ„ΠΎΡΡ„Π°Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ ΠΊ ADP, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ энСргии АВЀ.

Suggested Reading

  1. Sasi, Shina, Jelli Venkatesh, Rawya Fatohllah Daneshi, and Mayank Anand Gururani. "Photosystem II Extrinsic Proteins and Their Putative Role in Abiotic Stress Tolerance in Higher Plants." Plants 7, no. 4 (December 2018): 100.
  2. Yamamoto, Yasusi. "Quality Control of Photosystem II: The Mechanisms for Avoidance and Tolerance of Light and Heat Stresses Are Closely Linked to Membrane Fluidity of the Thylakoids." Frontiers in Plant Science 7 (2016).