Back to chapter

9.6:

מחזור קלווין

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
The Calvin Cycle

Languages

Share

בצמחים אוטוטרופיים, מעגל קלווין מתחיל כשפחמן דו-חמצני שבאטמוספירה מפעפע בסופו של דבר לתוך הסטרומה של הכלורופלסט. כאן, אטום פחמן אחד מתוך ה‫פחמן הדו-חמצני הינו מתווסף, או מקובע, למולקולת סוכר קולטת בעלת חמישה פחמנים, ריבולוז ביספוספט, או RuBP, בתגובה המזורזת על-ידי האנזים ריבולוז 5, 1-ביספוספט-קרבוקסילאז-אוקסיגנאז, או בקיצור RuBisCo. המולקולה בעלת שישה פחמנים המתקבלת היא מאוד לא יציבה, ומתפצלת לשתי מולקולות בעלות שלושה פחמנים 3PGA של חומצה 3-פוספוגליצרידית.עם ה-ATP שמספק את האנרגיה, וה-NADPH המצרף מימן אחד לכל אחת, שרשראות ה-3PGA מומרות לעוד מרכיב ביניים בעל שלושה פחמנים שנקרא גליצראלדהיד-3-פוספט. G3P אחד יוצא אז מהמעגל, ומחכה לאחד נוסף, כדי לבנות גלוקוז בעל שישה אטומי פחמן. בינתיים, G3P הנותרים חייבים לחכות ארבעה מחזורים נוספים, בעוד הפחמנים נצברים וה-ATP מספק אנרגיה נוספת כדי ליצור את הקולטים RuBP.בסך הכל, שישה סבבים של מעגל קלווין מקבעים שש מולקולות פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה, תוך שימוש באנרגיה ובכוח החיזור של 18 ATP, ו-12 NADPH, בהתאמה, כדי ליצור מולקולה אחת של גלוקוז, ולבנות מחדש את RuBP להמשך הלולאה.

9.6:

מחזור קלווין

Overview

Oxygenic photosynthesis converts approximately 200 billion tons of carbon dioxide (CO2) annually to organic compounds and produces approximately 140 billion tons of atmospheric oxygen (O2). Photosynthesis is the basis of all human food and oxygen needs.

The photosynthetic process can be divided into two sets of reactions that take place in different regions of plant chloroplasts: the light-dependent reaction and the light-independent or “dark” reactions. The light-dependent reaction takes place in the thylakoid membrane of the chloroplast. It converts light energy to chemical energy, stored as ATP and NADPH. This energy is then utilized in the stroma region of the chloroplast, to reduce atmospheric carbon dioxide into complex carbohydrates through the light-independent reactions of the Calvin-Benson cycle.

The Calvin-Benson Cycle

The Calvin-Benson cycle represents the light-independent set of photosynthetic reactions. It uses the adenosine triphosphate (ATP) and nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate (NADPH) generated during the light-dependent reactions to convert atmospheric CO2 into complex carbohydrates. The Calvin-Benson cycle also regenerates adenosine diphosphate (ADP) and NADP+ for the light-dependent reaction.

At the start of the Calvin-Benson cycle, atmospheric CO2 enters the leaf through openings called stomata. In the stroma region of the chloroplast, the enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) adds one carbon atom from CO2 to a 5-carbon (5C) acceptor sugar molecule, ribulose-1,5- bisphosphate (RuBP). The resulting 6C molecule is highly unstable and splits into two molecules of 3-phosphoglyceric acid (3-PGA). The enzyme 3-phosphoglycerate kinase uses ATP to phosphorylate these 3-PGA molecules to form 1,3-bisphosphoglycerate. Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase uses NADPH to reduce these molecules to form glyceraldehyde 3-phosphate (G3P), a 3C sugar. This final product gives rise to the name C3 carbon fixation—an alias for the Calvin-Benson cycle.

To fix six CO2 molecules, the Calvin-Benson cycle reduces 12 NADPH and 18 ATP molecules. These energy sources are replenished by the light-dependent reactions of photosynthesis. The six CO2 are attached to six 5C molecules (RuBP) that break into 12 3C molecules (G3P). Ten of these G3P molecules regenerate six molecules of the RuBP acceptor, to continue the cycle. Two molecules of G3P are converted into one glucose. G3P may also be used to synthesize other carbohydrates, amino acids, and lipids.

Suggested Reading

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]