캘빈회로

개요

산소성 광합성(oxygenic photosynthesis)은 연간 약 2,000억 톤의 이산화탄소(CO₂)를 유기 화합물로 전환하고 약 1,400억 톤의 대기 산소(O₂)를 생산합니다. 따라서 광합성은 인간의 모든 음식 요구와 산소 요구의 기본이 됩니다.

광합성 과정은 식물 엽록체(chloroplast)의 서로 다른 영역에서 일어나는 두 가지 반응으로 다음과 같이 나눌 수 있습니다: 빛 의존성 반응(light-dependent reaction) 또는 빛 비의존성 반응(light-independent reaction). 빛 의존성 반응은 엽록체의 틸라코이드(thylakoid) 막에서 일어납니다. 틸라코이드 막에서 빛 에너지는 아데노신삼인산(ATP)과 NADPH로 저장된 화학 에너지로 변환합니다. 이 에너지는 엽록체의 스트로마(stroma) 영역에서 캘빈-벤슨회로(Calvin-Benson cycle)의 빛 비의존성 반응을 통해 대기 중 이산화탄소를 복합 탄수화물로 환원(reduction)하기 위해 사용됩니다.

캘빈-벤슨회로

캘빈-벤슨회로는 빛에 의존하지 않는 일련의 광합성 반응을 뜻합니다. 이런 빛 비의존성 반응은 대기 중 CO₂를 복합 탄수화물로 변환하기 위해 빛 의존성 반응 중 생성된 ATP와 NADPH를 사용합니다. 한편 캘빈-벤슨회로는 빛 의존성 반응을 위해 아데노신이인산(ADP)과 NADP^{+</sup를 재생성합니다.}

캘빈-벤슨회로가 시작될 때 대기 중 CO₂는 기공(stomata)이라고 불리는 구멍을 통해 잎으로 들어갑니다. 엽록체의 스트로마 영역에서는 리불로오스이인산카복실화효소-산소화효소(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)라는 이름을 줄여서 루비스코(RuBisCO)라 부르는 효소가 CO₂에서 가져온 탄소 원자 1개를 5탄소 수용체 당 분자 리불로오스-1,5-이인산(ribulose-1,5- bisphosphate, 줄여서 RuBP)에 추가합니다. 여기서 생긴 6탄소 분자는 매우 불안정해서 2개의 3-인글리세르산(3-phosphoglyceric acid, 줄여서 3-PGA)으로 분해됩니다. 3-인글리세르산인산화효소(3-phosphoglycerate kinase)는 ATP를 사용해 3-PGA 분자를 인산화하여 1,3-이인글리세르산(1,3-bisphosphoglycerate)을 형성합니다. 이어서 글리세르알데하이드-3-인산탈수소효소(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase; 글리세르알데히드-3-인산탈수소효소)는 NADPH를 사용하여 1,3-이인글리세르산을 환원해 3탄소 당인 글리세르알데하이드-3-인산(글리세르알데하이드-3-인산(glyceraldehyde 3-phosphate, 줄여서 G3P; 글리세르알데히드-3-인산)을 형성합니다. G3P는 캘빈-벤슨회로의 최종 생성물로, 이 회로에 C₃ 탄소 고정(C₃ carbon fixation)이란 별칭을 안겨주었습니다.

6개의 CO₂ 분자를 고정하기 위해 캘빈-벤슨회로는 12개의 NADPH 분자와 18개의 ATP 분자를 환원합니다. 이러한 에너지원은 광합성의 빛 의존성 반응에 의해 보충됩니다. 6개의 CO₂는 6개의 5탄소 분자(RuBP)에 부착해 12개의 3탄소 분자(G3P)로 분해됩니다. 이 G3P 분자 중 10개는 RuBP 수용체 6개를 재생해 회로가 계속 돌아갈 수 있게 만듭니다. G3P의 2개는 포도당 1개로 변환됩니다. G3P는 또한 다른 탄수화물, 아미노산, 지질을 합성하는데 사용될 수 있습니다.