ΠΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 200 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ½Π½ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π° (CO2) Π² Π³ΠΎΠ΄ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 140 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ½Π½ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° (O2). Π€ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π² ΠΏΠΈΡΠ΅ ΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π΅.
Π€ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Ρ Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ: ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ “ΡΠ΅ΠΌΠ½ΡΠ΅” ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. Π‘Π²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°. ΠΠ½ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π² Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ, Ρ ΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΠ’Π€ ΠΈ NADPH. ΠΡΠ° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΡΡΠΎΠΌΡ Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π² ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ²Π΅ΡΠΎ-Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΠ°Π»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π°.
Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎ-Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. ΠΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ (ΠΠ’Π€) ΠΈ Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄-Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½ Π΄ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ (NADPH), Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ CO2 Π² ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ. Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½-Π΄ΠΈΠΏΡΠΎΡΡΠ°Ρ (ADP) ΠΈ NADPΠ΄Π»Ρ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ.
Π Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π° Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ CO2 ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Π² Π»ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΈΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠΉ. Π ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΡΡΠΎΠΌΡ Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·Π°-1,5-Π±ΠΈΡΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ/ΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ (RuBisCO) Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°ΡΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΎΡ CO2 Π΄ΠΎ 5-ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ (5C) ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ°-Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°, ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·Ρ-1,5-Π±ΠΈΡΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° (RuBP). ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° 6C ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½Π° ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (3-PGA). Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΠΠ’Π€ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°ΡΠ° ΡΡΠΈΡ 3-PGA ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ 1,3-Π±ΠΈΡΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°Ρ. ΠΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ 3-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ NADPH, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ 3-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ (G3P), 3C ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ°. ΠΡΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ Π΄Π°Π΅Ρ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ C3 ΡΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°-ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ½ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π° .
Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΡΠΏΡΠ°Π²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» CO2, ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°-ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ½Π° ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅Ρ 12 NADPH ΠΈ 18 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π€. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°. Π¨Π΅ΡΡΡ CO2 ΠΏΡΠΈΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ 5C (RuBP), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° 12 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» 3C (G3P). ΠΠ΅ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» G3P ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΈΡΠΌΡΠΈΠΊΠ° RuBP, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΡ ΡΠΈΠΊΠ». ΠΠ²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ G3P ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΠΎΠ΄Π½Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ. G3P ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ².
Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]
Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]