Chapter 9: Photosynthesis

Back to chapter

9.6:

دورة كالفين

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Biology

The Calvin Cycle

Previous Video
9.5: Photosystem I

Next Video
9.7: C4 Pathway and CAM

Languages

Share

English العربية 中文 Nederlands français Deutsch עברית italiano 日本語 한국어 português русский español Türkçe

في النباتات ذاتية التغذية،تبدأ دورة كيلفن عندما يمتص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى سدى البلاستيدات الخضراء. هنا،تضاف ذرة كربون واحدة من ثاني أكسيد الكربون أو تثبت في جزيئ السكر المتقبل لخمس ذرات من الكربون،وهو ثنائي فوسفات الريبولوز،أو RuBP،في تفاعل يحفزه الإنزيم ريبولوز 1،5 ثنائي كربوكسيلاز الفوسفات-أوكسجيناز،أو اختصارا RuBisCo الجزيئ سداسي الكربون الناتج يكون غير مستقر للغاية وينقسم إلى جزيئين ثلاثي الكربون من ثلاثي حامض الفسفوغليريك،3-PGA. مع أدينوزين ثلاثي الفوسفات الذي يوفر الطاقة،ونيكوتيناميد الأدينين ثنائي نوكليوتيد فوسفات الهيدروجين وتلصق ذرة هيدروجين مع كل واحدة منهما،وتتحول سلاسل PGA الثلاث إلى مركبات وسيطة ثلاثية الكربون تسمى غلسرالديهايد ثلاثي الفوسفات.ثم يخرج واحدا من G3P من الدورة وينتظر آخر لبناء الجلوكوز مع ستة ذرات من الكربون. وفي الوقت نفسه،يجب أن تنتظر G3P المتبقية لأربع دورات أخرى حيث يتراكم ذرات الكربون ويوفر ATP المزيد من الطاقة لتجديد متقبلات RuBP. وعموما،تثبت الجولات الست من دورة كالفين ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون من الجو باستخدام الطاقة والقوة المختزلة من 18 ATP و 12 NADPHs،على التوالي،لتوليد جزيء واحد من الجلوكوز وإعادة بناء RuBP لمواصلة الحلقة.

9.6:

دورة كالفين

نظره عامه

يحول التمثيل الضوئي بالأكسجين ما يقرب من ٢٠٠ مليار طن من ثاني أكسيد الكربون (CO₂) سنوياً إلى مركبات عضوية وينتج حوالي ١٤٠ مليار طن من الأكسجين الجوي (O₂) التمثيل الضوئي هو أساس كل احتياجات الإنسان من الغذاء والأكسجين.

يمكن تقسيم عملية التمثيل الضوئي إلى مجموعتين من التفاعلات التي تحدث في مناطق مختلفة من البلاستيدات الخضراء النباتية: التفاعل المعتمد على الضوء والتفاعل المستقل عن الضوء أو تفاعلات ”الظلام“. يحدث التفاعل المعتمد على الضوء في غشاء الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء. يحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية مخزنة في صورة أدينوسين ثلاثي الفوسفات و NADPH. ثم يتم استخدام هذه الطاقة في منطقة السدى من البلاستيدات الخضراء ، لاختزال ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي إلى كربوهيدرات معقدة من خلال التفاعلات المستقلة عن الضوء لدورة كالفين_بنسون.

دورة كالفن بينسون

تمثل دورة كالفن-بينسون مجموعة مستقلة من الضوء من تفاعلات التمثيل الضوئي. يستخدم ثلاثي فوسفات الأدينوسين وفوسفات النيكوتيناميد _ الأدينين ثنائي النيوكليوتيد (NADPH) الناتج أثناء التفاعلات المعتمدة على الضوء لتحويل ثاني أكسيد الكربون CO₂ في الغلاف الجوي إلى كربوهيدرات معقدة. تعمل دورة كالفن_بينسون أيضاً على تجديد ثنائي فوسفات الأدينوسين و NADP⁺ للتفاعل المعتمد على الضوء.

في بداية دورة كالفن_بينسون ، يدخل ثاني أكسيد الكربون CO₂ في الغلاف الجوي الورقة من خلال فتحات تسمى الثغور. في منطقة السدى من البلاستيدات الخضراء ، يضيف إنزيم ريبولوز-١ ، ٥-ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز/أوكسجيناز (روبيسكو) ذرة كربون واحدة من CO₂ إلى جزيء سكر متقبل ٥-الكربون (5C) ، ريبولوز-١ ، ٥- ثنائي الفوسفات (RuBP).يكون جزيء 6C الناتج غير مستقر للغاية و ينقسم إلى جزئين من حمض ٣-فوسفوجليسيريك (3-PGA). يقوم إنزيم ٣-فوسفوجليسريت كيناز باستخدام أدينوسين ثلاثي الفوسفات لفسفرة جزيئات ٣-فوسفوجليسيريك لتشكيل ١ ، ٣-بيسفوجليسريت. بينما يقوم الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات ديهيدروجيناز باستخدام NADPH للحد من هذه الجزيئات لتشكيل الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات ، و هو سكر 3C. هذا المنتج النهائي يؤدي إلى تثبيت الكربون C₃ _ اسم مستعار لدورة كالفن بينسون.

لإصلاح ستة جزيئات CO₂ ، تختزل دورة كالفن بينسون ١٢ جزيئ NADPH و ١٨ جزيئ أدينوسين ثلاثي الفوسفات. يتم تجديد مصادر الطاقة هذه من خلال ردود الفعل المعتمدة على الضوء لعملية التمثيل الضوئي. يتم ربط ستة جزيئات ثاني أكسيد الكربون CO₂ لستة جزيئات 5C (RuBP) التي تنقسم الى ١٢ جزيئ 3C الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات. تقوم عشرة من جزيئات الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات بتوليد ستة جزيئات من متقبل RuBP ، لمواصلة الدورة. يتم تحويل جزيئين من الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات إلى جلوكوز واحد. يمكن أيضاً استخدام الجليسيرالدهيد ٣-فوسفات لتجميع الكربوهيدرات الأخرى والأحماض الأمينية والدهون.

Suggested Reading

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]