Back to chapter

18.7:

Aksiyon Potansiyalleri

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Action Potentials

Languages

Share

– [Eğitimci] Hücre zarı elektrik yükünde meydana gelen değişim olan aksiyon potansiyeli, elektrik sinyallerinin sinir sisteminde iletiminde başvurulan ana yoldur. Nöronlar, genelde eksi 70 milivoltluk bir dinlenim potansiyeline sahiptir. Örneğin nörotransmitterlerle sinyal geldiğinde, membran potansiyeli ya hiperpolarize olur yani iner ya da depolarize olur, yani yükselir. Bir nöron depolarize olarak aksiyon potansiyelinin tetiklendiği eşik potansiyele ulaştığında, voltaja duyarlı sodyum kanalları açılır. Sodyum potasyum pompasının aktivitesi sayesinde nöronların dışında, daha yüksek bir sodyum iyonu konsantrasyonu, içindeyse daha yüksek bir potasyum iyonu konsantrasyonu oluşur. Bu nedenle de sodyum kanalları açıldığında sodyum, eğimi boyunca hızla içeri girer. Bu pozitif yük akışı, membran potansiyelini hızla, aksiyon potansiyelinin zirvesi olan yaklaşık artı 40 milivolta yükseltir. Bunun ardından sodyum kanalları, daha fazla sodyumun girmesini engellemek için kapanır. Aynı zamanda voltaja duyarlı potasyum kanalları açılarak potasyumun, eğimi boyunca akmasına izin verir. Bu da membran potansiyelini azaltır. Membran kısa bir süre için hiperpolarize olur, bu, refrakter periyot olarak adlandırılır. Dinlenim potansiyeli sağlanana kadar yeni bir aksiyon potansiyeli meydana gelme ihtimali düşüktür. Miyelinli aksonlarda aksiyon potansiyeli, her bir Ranvier boğumunda oluşturulur ve böylece sinyalin uzun mesafelerde güvenilir ve seri bir şekilde iletilmesi garanti altına alınır.

18.7:

Aksiyon Potansiyalleri

Genel Bakış

Nöronlar, akson boyunca yayılan elektrokimyasal sinyal olan aksiyon potansiyellerini ateşleyerek iletişim kurar. Sinyal, akson terminallerinde nörotransmitterlerin salınmasına neden olur, böylece sinir sisteminde bilgi iletir. Aksiyon potansiyeli membran potansiyelinde belli bir “ya hep ya hiç” mantığıyla meydana gelen ani voltaj değişimidir.

Nöronlarda Membran Potansiyeli

Nöronlar tipik olarak yaklaşık -70 milivolt (mV) dinlenim membran potansiyeline sahiptir. Sinyalleri aldıklarında (ör., nörotransmitterlerden veya duyusal uyaranlardan), membran potansiyeli uyaranın doğasına bağlı olarak hiperpolarize olabilir (daha negatif hale gelebilir) veya depolarize olabilir (daha pozitif hale gelebilir).

Membran belirli bir eşik potansiyeline kadar depolarize olursa, yanıt olarak voltaj kapılı sodyum (Na+) kanalları açılır. Na+ hücrenin dışında içeriye göre daha yüksek bir konsantrasyona sahiptir, bu yüzden kanallar açıldığında içeri hücum eder ve elektrokimyasal gradiyenti altında hareket eder. Pozitif yük hücre içine girdikçe, membran potansiyeli daha da depolarize olur ve daha fazla kanal açılır. Sonuç olarak, membran potansiyeli hızla yaklaşık +40 mV'lik bir tepe değere yükselir.

Aksiyon potansiyelinin zirvesinde, çeşitli faktörler potansiyeli geri çeker. Na+ akışı yavaşlar, çünkü Na+ kanalları inaktive olmaya başlar. Hücrenin içi daha pozitif hale geldikçe, Na+ içe doğru hareket eden daha az elektriksel çekime maruz kalır. İlk depolarizasyon ayrıca voltaj kapılı potasyum (K+) kanallarının açılmasını tetikler, ancak Na+ kanallarından daha yavaş açılırlar. Bu K+ kanalları açıldığında (aksiyon potansiyelinin zirvesi etrafında) K+ hücre dışına kaçar ve elektrokimyasal gradiyentini azaltır. Na+ 'dan gelen pozitif yükün azaltılmış akışı, K+' dan gelen pozitif yükün akışı ile birlikte membran potansiyelini hızla düşürür.

Bir aksiyon potansiyelin hemen ardından, membrana kısa bir süreliğine dinlenme potansiyeline kıyasla hiperpolarize olur. Buna refrakter dönem denir, çünkü bu süre zarfında hücre yeni bir aksiyon potansiyeli başlatamaz, böylece aksiyon potansiyelinin bir hücrede geriye doğru hareket etmesi önlenir.

Miyelin Kılıf İletkenliği Arttırır

Özelleşmiş glial hücreler (MSS'deki oligodendrositler ve PSS'deki Schwann hücreleri) nöronal aksonların etrafına sarılan uzun ayaklar içerir. Bu miyelin kılıf, akson boyunca hareket ederken aksiyon potansiyeli sinyalinin sızmasını önleyerek yalıtım sağlar. Ek olarak, elektrik sinyalleri miyelinli bölgelerde pasif, pozitif akım akışı ile miyelinli aksonlara yayılır. Voltaj kapılı Na+ve K+ kanalları sadece miyelin arasındaki boşluklarda, Ranvier düğümlerinde bulunur ve her düğümde aksiyon potansiyelinin rejenerasyonunu tetikler. Bu şekilde, aksiyon potansiyeli, saltatorik iletimi adı verilen bir süreç olan akson düğümleri boyunca “atlayarak” iletilir.

Kalamarın Dev Sinirleri

Bir zoolog ve nörofizyolog olan John Z. Young, kalamarın memeli nöronlarından çok daha geniş aksonlara sahip sinir hücrelerine sahip olduğunu keşfetti. Bu sinirler, sadece daha büyük aksonlarda mümkün olan daha hızlı aksiyon potansiyelleri tarafından kolaylaştırılan hızlı bir kaçış manevrasını kontrol etmktedir. Aksonların daha büyük çapı, bir aksiyon potansiyelinde yer alan iyonik mekanizmaların ilk çalışmalarını ve tanımlanmalarını mümkün kılmıştır. Bu çalışmalara 1950'lerde alan Hodgkin ve Andrew Huxley tarafından Atlantik kalamarının dev siniri üzerinde çalışırken öncülük edilmiştir. Birlikte, aksonal membranların sodyum ve potasyum iyonlarına geçirgenliğini tanımladılar ve elektrot kayıtlarına dayanarak aksiyon potansiyelini kantitatif olarak yeniden yapılandırabildiler.

Suggested Reading

Radivojevic, Milos, Felix Franke, Michael Altermatt, Jan Müller, Andreas Hierlemann, and Douglas J Bakkum. “Tracking Individual Action Potentials throughout Mammalian Axonal Arbors.” Edited by David Kleinfeld. ELife 6 (October 9, 2017): e30198. [Source]

Kress, Geraldine J., and Steven Mennerick. “Action Potential Initiation and Propagation: Upstream Influences on Neurotransmission.” Neuroscience 158, no. 1 (January 12, 2009): 211–22. [Source]