Back to chapter

18.7:

Actiepotentiaal

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Action Potentials

Languages

Share

– [Instructeur] De actiepotentiaal, een specifieke verandering van lading doorheen het celmembraan, is de belangrijkste manier waarop elektrische signalen zich propageren in het zenuwstelsel. Neuronen hebben in rust gewoonlijk een potentiaal van ongeveer -70 millivolt. Wanneer ze signalen ontvangen, zoals neurotransmitters, kan hun membraanpotentieel hyperpolariseren, dalen, of depolariseren, stijgen. Wanneer een neuron gedepolariseerd wordt tot aan de drempelpotentiaal, het punt waarop de actiepotentiaal geactiveerd wordt, gaan spanningsgevoelige natriumkanalen open. Door de activiteit van de natrium-kaliumpomp, is er een grotere concentratie van natriumionen buiten de neuronen en een grotere concentratie van kaliumionen binnenin. Wanneer de natriumkanalen opengaan, vloeit daarom natrium binnen in de gradiënt. Deze instroom van positieve lading verandert de membraanpotentiaal snel tot ongeveer +40 millivolt, de piek van de actiepotentiaal. Natriumkanalen worden dan gedeactiveerd, zodat er geen natrium meer binnenvloeit. Er gaan tevens spanningsgevoelige kaliumkanalen open waardoor kalium uit de gradiënt kan vloeien, en zo de membraanpotentiaal vermindert. Het membraan wordt kort gehyperpolariseerd, dit wordt de herstelperiode genoemd, de kans op een nieuwe actiepotentiaal wordt sterk verminderd tot de rustpotentiaal hersteld is. In gemyeleniseerde axonen wordt de actiepotentiaal geregenereerd bij elke insnoering van Ranvier waardoor het signaal snel en betrouwbaar kan doorgezonden worden over lange afstanden.

18.7:

Actiepotentiaal

Overzicht

Neuronen communiceren door het vuren van actiepotentialen – het elektrochemische signaal dat door het axon wordt verspreid. Het signaal resulteert in het vrijkomen van neurotransmitters op het uiteinde van een axon, waardoor informatie in het zenuwstelsel wordt overgedragen. Een actiepotentiaal is een specifieke "alles-of-niets" verandering in membraanpotentiaal die resulteert in een snelle verandering in de spanning.

Membraanpotentiaal in neuronen

Neuronen hebben doorgaans een rustmembraanpotentiaal van ongeveer -70 millivolt (mV). Wanneer ze signalen ontvangen – bijvoorbeeld van neurotransmitters of sensorische stimuli – kan hun membraanpotentiaal hyperpolariseren (negatiever worden) of depolariseren (positiever worden), afhankelijk van de aard van de stimulus.

Als het membraan wordt gedepolariseerd tot een specifieke drempelpotentiaal, worden spanningsafhankelijke natriumkanalen (Na + ) geopend. Na + heeft een hogere concentratie buiten de cel dan binnen de cel, waardoor het snel naar binnen wanneer de kanalen opengaan en beweegt het in de richting van zijn elektrochemische gradiënt. Naarmate er positieve lading binnenstroomt, wordt de membraanpotentiaal nog meer gedepolariseerd, waardoor er meer kanalen worden geopend. Het resultaat is dat de membraanpotentiaal snel stijgt tot een piek van rond de +40 mV.

Op het hoogtepunt van het actiepotentiaal drijven verschillende factoren het potentiaal terug naar beneden. De instroom van Na + vertraagt omdat de Na + -kanalen inactief worden. Naarmate de binnenkant van de cel positiever wordt, is er minder elektrische aantrekkingskracht die Na + naar binnen drijft. De initiële depolarisatie veroorzaakt ook het openen van spanningsafhankelijke kaliumkanalen (K + ), maar deze kanalen openen langzamer dan de Na + -kanalen. Zodra de K + -kanalen geopend zijn – rond de piek van het actiepotentiaal – stroomt K + naar buiten, in de richting van zijn elektrochemische gradiënt. Het membraanpotentiaal verlaagt snel doordat er een verminderde instroom is van positief geladen Na + en een verhoogde uitstroom van de positief geladen K <sup> + .

Voor een korte periode na een actiepotentiaal wordt het membraan gehyperpolariseerd vergeleken met het rustpotentiaal. Dit wordt de refractaire periode genoemd. De cel is gedurende deze tijd niet in staat om een nieuw actiepotentiaal te produceren en wordt voorkomen dat het actiepotentiaal achteruit beweegt in een cel.

Myelineschede verhoogt de geleidbaarheid

Gespecialiseerde gliacellen – oligodendrocyten in het CZS en Schwann-cellen in het PZS – omwikkelen de neuronale axonen. Deze omwikkeling zorgt voor isolatie en voorkomt lekkage van stroom terwijl het door het axon reist. Bovendien verscpreiden elektrische signalen zich door gemyeliniseerde axonen met behulp van passieve, positieve stroom in de gemyeliniseerde gebieden. Voltage-gated Na + en K + kanalen zijn alleen te vinden in de openingen tussen de myeline, op de knooppunten van Ranvier, die de regeneratie van het actiepotentiaal op elk knooppunt veroorzaken. Op deze manier lijkt het actiepotentiaal van knooppunt naar knooppunt te "springen" – een proces dat saltatorische geleiding wordt genoemd.

De gigantische zenuwen van de inktvis

John Z. Young, een zoöloog en neurofysioloog, ontdekte dat de inktvis zenuwcellen heeft met axonen die veel breder zijn dan zoogdierneuronen. Deze zenuwen controleren een snelle ontsnappingsmanoeuvre die wordt vergemakkelijkt door de snellere actiepotentialen die alleen mogelijk zijn in de grotere axonen. De grotere diameter van de axonen maakte het mogelijk om de ionische mechanismen die betrokken zijn bij een actiepotentiaal te bestuderen en te beschrijven. Dit werk werd in de jaren vijftig ontwikkeld door Alan Hodgkin en Andrew Huxley terwijl ze aan de gigantische zenuw van de Atlantische inktvis werkten. Samen beschreven ze de permeabiliteit van axonale membranen voor natrium- en kaliumionen en waren ze in staat om het actiepotentiaal kwantitatief te reconstrueren op basis van metingen met hun elektrode.

Suggested Reading

Radivojevic, Milos, Felix Franke, Michael Altermatt, Jan Müller, Andreas Hierlemann, and Douglas J Bakkum. “Tracking Individual Action Potentials throughout Mammalian Axonal Arbors.” Edited by David Kleinfeld. ELife 6 (October 9, 2017): e30198. [Source]

Kress, Geraldine J., and Steven Mennerick. “Action Potential Initiation and Propagation: Upstream Influences on Neurotransmission.” Neuroscience 158, no. 1 (January 12, 2009): 211–22. [Source]