휴지막전위

개요

세포막의 내부와 외부 사이의 전하 또는 전압의 상대적 차이를 막전위(membrane potential)라고 합니다. 막전위는 다양한 이온에 대한 막의 투과성(permeability) 차이와 막 전체를 가로지르는 이온의 농도 차이에 의해 생성됩니다.

뉴런의 내부는 더 음전하를 띱니다

세포의 막전위는 세포에 미세 전극을 삽입하고 세포 외 유체의 기준 전극과 전하를 비교하여 측정할 수 있습니다. 휴식 중인 뉴런, 즉 현재 메시지를 송수신하지 않는 뉴런의 막전위는 음전하를 띠며 일반적으로 약 -70mV(밀리볼트)입니다. 이를 휴지막전위(resting membrane potential)라고 부릅니다. 음수 값은 막의 내부가 외부보다 상대적으로 음전하를 띤다는 것을 나타내며, 이를 분극화(polarization)되었다 합니다. 휴지막전위는 두 가지 주요 요인, 즉 막의 선택적 투과성과 세포 외부 대비 세포 내부의 이온 농도의 차이에서 비롯됩니다.

막 투과성

대부분의 이온과 분자가 막에 전체에 퍼져있는 이온 채널 단백질의 도움 없이 지질 이중막(lipid bilayer)을 건너는 것이 불가능하기 때문에, 이를 두고 세포막은 선택적인 투과성(selectively permeability)이 있다고 합니다. (이온이 막을 통과해 확산할 수 없는 것은 전하를 띤 이온이 막의 내부에 전하가 없는 소수성(hydrophobic) 영역을 통과할 수 없기 때문입니다). 신경 조직에서 발견되는 세포 내 및 세포 외 이온은 칼륨 이온(K⁺), 나트륨 이온(Na⁺), 염화 이온(Cl^–), 칼슘 이온(Ca²⁺)입니다. 뉴런이 휴식을 취할 때, 열린 이온 채널 중 하나인 칼륨 채널(potassium channel)이 K⁺가 막을 가로질러 이동할 수 있게 만듭니다. 이러한 투과성은 세포 내 높은 농도와 함께 뉴런의 휴지막전위가 K⁺의 이동에 따라 결정되게 만듭니다.

펌프는 농도구배를 만듭니다

뉴런의 내부와 외부 사이의 이온 농도의 차이는 주로 나트륨-칼륨 펌프(sodium-potassium pmump; Na⁺/K⁺ pump)의 활동으로 생깁니다. 이 펌프는 막관통 단백질(transmembrane protein)이며 2개의 K⁺ 이온을 세포 안으로 주입할 때마다 3개의 three Na⁺ 이온을 세포 밖으로 내보냅니다. 따라서 이 펌프는 뉴런 외부의 Na⁺ 이온의 농도가 높고 내부의 K⁺ 이온의 농도가 높은 농도구배(concentration gradient)를 만듭니다.

세포막은 개방된 K⁺ 채널로 인해 휴식 시 K⁺에 투과성을 보입니다. 이에 따라 K⁺는 자신의 농도구배를 따라 낮은 농도 영역, 즉 세포 밖으로 확산합니다. 이렇게 세포를 떠나는 양전하는 (세포 내부에 기본적으로 음전하를 띤 단백질이 많은 점과 함께) 세포 내부가 상대적으로 음전하를 띠게 만듭니다.

최종적으로 K⁺의 세포 바깥을 향한 확산은 세포 외부에 축적된 양전하의 정전기적 반발에 의해 균형을 이루며 전기화학적 평형(electrochemical equilibrium)에 도달합니다. 여기서 순효과(net effect)는 앞서 관측된 음수 값을 가진 휴지전위(resting potential)입니다. 휴지전위는 활동전위와 같이 막전위의 변화를 주는 신경 신호의 기초이기 때문에 신경계에서 매우 중요합니다.

복어를 조심하세요

복어는 극동아시아 밖의 해산물 메뉴에서 자주 발견되지 않습니다. 강력한 신경독을 함유하고 있기 때문입니다. 테트로도톡신(tetrodotoxin, 줄여서 TTX)은 최소 용량으로도 치명적일 수 있는 매우 선택적인 전위의존성 나트륨 채널(voltage-gated sodium channel) 차단제입니다. 쥐에서 테트로도톡신의 중위수 치사량(median lethal dose, 줄여서 LD50)은 334μg/kg입니다 (시안화칼륨(potassium cyanide; 청산가리)의 경우 8.5mg/kg). 한편, 테트로도톡신은 신경과학 연구에서 중요한 도구 역할을 했습니다. 이 독소는 나트륨 채널이 열리면 세포 내부로 향하는 Na⁺의 흐름을 차단합니다. 따라서 활동전위를 방해하지만 휴지막전위는 방해하지 않으며 이를 신경 활동을 침묵시키는 데 사용할 수 있습니다. 이런 행동 기작은 1964년에 듀크 대학의 나라하시 토시오(Toshio Narahashi)와 존 무어(John W. Moore)의 거대 바닷가재의 축삭돌기에 관한 연구에 의해 입증되었습니다.