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34.1:

植物の多様性の紹介

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Introduction to Plant Diversity

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植物が海から陸へあがり コロニーを作る以前の大陸には 不毛の大地が広がっていました。現在では、何百万種もの 微生物、植物、動物が 地上に生息しています。これはすべて、陸上植物の 進化によって可能となったのです。この驚異的な変遷を 理解するためには、まず、植物とは何なのかを 正確に理解し、植物がどのように進化して 陸上生活に適応したのかを 理解しなければなりません。植物には、最も背の高い木から 最も小さな苔まで、すべての植物に共通している 特徴があります。最初に、すべての植物は 多細胞真核生物です。次に、植物は葉緑体と呼ばれる 細胞小器官の中で 光合成色素である 葉緑素を生産し、太陽からのエネルギーを 使って、自身の栄養源を 生産します。3番目に、すべての植物は, セルロースで形成された 細胞壁で囲まれた細胞を持ちます。最後に、すべての植物は 世代交代を 特徴とした 生活環を持ち、生活環を通して 半数体多細胞と 二倍体多細胞の ステージを移行します。この図では、2種類の異なる 多細胞期が生活環の 世代を示しています。1つ目の多細胞期は 半数体の配偶体です。配偶体は有糸分裂で 配偶子を生成します。配偶子は受精して融合し、二倍体の細胞を形成します。さらに有糸分裂を繰り返して 胞子体に発達します。胞子体は減数分裂で 半数体の胞子を生産し、新しい配偶体が生まれ、その生活環を 完了します。これらの特徴は、すべての 植物に共通していますが、その発現の仕方は、多様な植物系統ごとに はっきりとした違いが あります。陸上植物は3つのグループに 分類されます。非維管束植物、無種子維管束植物、そして種子植物です。これらのグループには、それぞれ 数千の種が含まれます。進化の過程が進むに従い、3つのグループは 維管束組織から 果実の進化まで、それぞれのグループの特徴となる 形質を進化させました。このような適応の 積み重ねによって、植物は最も繁栄した 陸上生物群系となったのです。

34.1:

植物の多様性の紹介

水から陸へ

約4億1千万年前、緑藻類が水から陸へと移動したときに、植物界が誕生しました。この陸地は、比較的植民地化されていない、資源の豊富な環境でした。陸上では、植物の成長に必要な光や二酸化炭素が豊富にありました。

しかし、海と陸の違いは、植民地化した初期の種には手強い挑戦でした。そのため、多くの新しい適応が促され、今日のような多様な形態の植物が生まれました。

初期の適応の一つは、クチクラと呼ばれる外側のワックス状のコーティングの発達です。クチクラは、水分を内部に閉じ込め、植物を乾燥から守る役割を果たしています。しかし、この方法では、植物の表面で直接ガスの交換ができません。その結果、植物の外面には気孔ができ、二酸化炭素の吸収と酸素の放出が可能になりました。

土壌から植物の上部に水や養分を運ぶためには、追加の構造が必要でした。その結果、維管束組織が発達し、水や養分を植物の隅々まで運ぶ役割を果たすだけでなく、茎がより高く、より強く成長するための構造的な支えとなりました。

陸上での生殖に対応するために、陸上植物は配偶子や胚を植物外の厳しい環境から守る生殖構造である配偶子嚢を発達させました。

この構造は、雄では造精器(antheridia)、雌では造卵器(archegonia)と呼ばれています。

造精器から造卵器内の卵への精子の輸送を容易にするために、さまざまな戦略が進化しました。精子は、構造体から構造体へと泳ぐ、風によって運ばれる、あるいはハチや鳥などの受粉媒介者によって運ばれるなど、さまざまな方法で運ばれます。どのような方法で受精するかは、植物の種類によって異なります。受精後、卵は造卵器の中にとどまり、成長する胚(胞子体)を保護し、栄養を与えます。

もう1つの大きな繁殖の適応は、種子の生成です。すべての陸生植物が種子を持つわけではありませんが、種子は多くの理由で有利です。種子を持たない植物は、配偶子を移動させるために湿った環境を必要とします。種のない植物では、雄と雌の胞子がほぼ同じ大きさで、どちらも移動することが多いです。しかし、種子を持つ植物では、一般的に花粉粒と呼ばれる移動性の高い小型の雄胞子が、雌の配偶体に移動して精子を卵に直接付着させます。受精すると、植物の胚と栄養分を含んだ種子が形成されます。

これらの適応により、植物は地上環境での生活に適した種を生み出してきました。

植物の主な系統

現在、植物には無数の種類がありますが、すべての植物は「非維管束植物」「維管束種子なし」「維管束種子あり」の3つのグループに分けられます。非維管束植物は最も祖先的で複雑ではなく、コケ類、肝殖類、角殖類などが含まれます。次に、維管束性の種子を持たない植物は、シダ植物やトクサ類などがあり、維管束輸送システムを最初に進化させたグループです。最後のグループである維管束種子植物には、残りのすべての種が含まれます。このグループは最も多様性に富み、最も広い範囲の生息地を占めており、被子植物と裸子植物の2つの主要なサブグループに分かれています。被子植物は、すべての開花および結実する植物を含み、花粉は風で運ばれたり、受粉者によって運ばれたりします。裸子植物は、花を咲かせない植物で、針葉樹、ソテツ、イチョウなどが含まれます。これらの種は、果実で保護されていない裸の種子と、風によって運ばれる花粉を生産します。

Suggested Reading

Ziv, C., et al. (2018). "Multifunctional Roles of Plant Cuticle During Plant-Pathogen Interactions." Front Plant Sci 9: 1088. [Source]

Gupta, R. and R. Deswal (2014). "Antifreeze proteins enable plants to survive in freezing conditions." J Biosci 39(5): 931-944. [Source]