Back to chapter

5.6:

НуклСосома

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Nucleosome

Languages

Share

Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ физичСской структуры хромосомы. НаиболСС ораспространённыС ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… нСбольшиС, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ гистонами. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ заряд позволяСт ΠΈΡ… тСсным ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π°ΡΡΠΎΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнной Π”ΠΠš.На ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… этапах Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π”ΠΠš ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎ Π½Π°ΠΌΠΎΡ‚Π°Π½Ρ‹ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… гистонов, формируя структуры, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ нуклСосомами. НуклСосомы часто ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ с бисСром Π½Π° нитях Π”ΠΠš НуклСосома состоит ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹Ρ… элСмСнтов. ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· этих это ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² гистона, ΠΏΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· H2A, H2B, H3 И H4.Π”Π°Π»Π΅Π΅, нуклСосома Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ 145 Π΄ΠΎ 147 ΠΏΠ°Ρ€ оснований, ΠΈ Π”ΠΠš Π½Π°ΠΌΠΎΡ‚Π°Π½Π° Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅.ВмСстС, гистон ΠžΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€ ΠΈ Π”ΠΠš Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π½Π΅Π³ΠΎ извСстны ΠΊΠ°ΠΊ частица ядра нуклСосомы. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· гистонов Π² ядрС нуклСосомы содСрТит нСбольшой, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ заряТСнный хвост, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΠΎΡ‚ 11 Π΄ΠΎ 27 аминокислот. Π₯восты Π²Ρ‹Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΡƒ ΠΈΠ· частицы ядра нуклСосомы ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡŽΡ‚ Π² ΡƒΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнной Π”ΠΠš ΠΈ связанных с Π½Π΅ΠΉ гистонов.ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, гистонныС хвосты ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с хвостами сосСдних частиц ядра, ΠΊΡ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ±Π»Π΅Π³Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΡƒ Π”ΠΠš. ΠŸΡΡ‚Ρ‹ΠΉ Ρ‚ΠΈΠΏ гистона, H1, ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² нуклСосомной структурС, хотя ΠΎΠ½ Π½Π΅ являСтся Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ ядра нуклСосомы. Н1 связываСтся с Π”ΠΠš, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° присоСдиняСтся, ΠΈ лоставляСт ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€, Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π² качСствС Π·Π°ΠΆΠΈΠΌΠ°, удСрТивая Π”ΠΠš Π½Π° мСстС.НаконСц, нуклСосома Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Π² сСбя растяТку Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π”ΠΠš, ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΊ частицС ядра нуклСосомы. ЛинкСрная Π”ΠΠš, которая отдСляСт ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ частицу ядра ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΏΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅, ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚ 30 Π΄ΠΎ 40 ΠΏΠ°Ρ€ оснований ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. А Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ нуклСосома”ΠΈ ядСрная частица нуклСосомы”часто ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ взаимозамСняСмыС, Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ нуклСосома относится ΠΊ ядСрной частицС нуклСосомы ΠΈ сосСднСй линкСрная Π”ΠΠš.Π’ Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ нуклСосомы способны ΡΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡƒΡŽ Π”ΠΠš ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π² Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°, которая составляСт ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈ исходной Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ‹.

5.6:

НуклСосома

Π”ΠΠš Π² чСловСчСской ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ составляСт ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ 2 ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° Π² Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ, ΠΈ ΠΎΠ½Π° ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΡ€ΠΎΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ядра, всСго нСсколько ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ½ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π΅. Π£Ρ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π”ΠΠš Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра ΠΏΠΎΡ€Π°ΠΆΠ°Π΅Ρ‚. Она упорядочСна Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высоких уровнях ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΊΡ€ΠΎΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠ΅ пространство. Бамая компактная Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° Π”ΠΠš β€” хромосома, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ΄ микроскопом Π² дСлящСйся ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅.

Π”ΠΠš Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ‹ наматываСтся Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ гистоновым ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ состоит ΠΈΠ· 8 гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ комплСкс Π”ΠΠš ΠΈ гистонового Π±Π΅Π»ΠΊΠ° называСтся нуклСосомой, Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π΅ΠΉ ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π”ΠΠš. НуклСосомы ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΌΠ°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ сСбя, образуя ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокого порядка.

Когда Π”ΠΠš извлСкаСтся ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π² условиях Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ содСрТания соли ΠΈ исслСдуСтся ΠΏΠΎΠ΄ микроскопом, ΠΎΠ½Π° Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ бусины Π½Π° Π½ΠΈΡ‚ΠΈ. ΠΠΈΡ‚ΡŒ прСдставляСт ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡƒΡŽ Π”ΠΠš, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ "Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π”ΠΠš", ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π½Π° бусины нуклСосомы. Если Π”ΠΠš выдСляСтся Π² физиологичСских солСвых условиях (0,15 М KCl), ΠΎΠ½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° с Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ 30 Π½ΠΌ, которая связана с H1, нСгистоновым Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ. Π‘Π΅Π»ΠΎΠΊ H1 ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎ связываСтся с ΠΎΠ±Π΅ΠΈΠΌΠΈ нуклСосомами ΠΈ Π½Π΅ позволяСт Π”ΠΠš ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΈΡ‚ΡŒ.

Гистоны β€” это высококонсСрвативныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ

АминокислотныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² высоко консСрвативны Ρƒ ΠΎΡ‚Π΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΠΎ родствСнных Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ². НапримСр, аминокислотныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ гистона H3 Π²ΠΈΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ‹ Ρ‚Π΅Π»Π΅Π½ΠΊΠ° ΠΈ растСния Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ… ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ различия Π² аминокислотах.

НСгистоновыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ

НуклСосомный комплСкс Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ связан с нСбольшой Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΉ нСгистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡŽΡ‚ ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡ‚ΡŒ ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΠΈ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. НСгистоновыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² рСгуляции Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π”ΠΠš ΠΈ синтСзС РНК.

Suggested Reading

  1. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 328-339
  2. Annunziato, A. "DNA packaging: nucleosomes and chromatin." Nature Education 1, no. 1 (2008): 26.