Back to chapter

5.7:

لب الجسيم النووى

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Nucleosome Core Particle

Languages

Share

جسيم لب النيوكلوسوم يتكون من ثماني وحدات. يحتوي على أربعة أنواع من الهيستون،محاطة بحلزون دى إن أيه ملفوف جهة اليسار. جسيمات لب النوكليوسوم تلعب دور مهم في وظيفة ال دى إن إيه عن طريق التحكم فى إنضغاط ال دى إن أيه 00:00:18.360 00:00:19.680 وتركيب الكروماتين.هذا الدور أساسي جدا الذى فيه الهيستونات تكون واحدة من أكثر البروتينات محافظة في حقيقيات النوى،من البازلاء إلى الأبقار والكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال،يوجد فقط إثنين من الأحماض ألأمينية المختلفة. 00:00:32.729 00:00:35.730 من أصل 102 بين الهيستونات إتش 4 لنبات البازلاء والبقرة.الأربع انواع من الهيستون التى يتكون منها جسيم لب النوكليوسوم إتش 2أيه, إتش 2 بى إتش 3 و إتش 4 تتشارك جميعا فى بعض الخصائص. 00:00:49.150 00:00:51.900 أولاًكل منهما صغير،يحتوي على احماض أمينية تصل إلى 135 حمض أمينى فقط. ثانياًيتشاركون فى عنصر هيكلى مشترك،هى طية الهيستون.تتكون طية الهيستون من ثلاث حلزونات ألفا متصلة بحلقتين. عندما يتم تجميع جسيمات لب النوكليوسوم, 00:01:08.090 00:01:10.610 طيات الهيستون ترتبط مع بعضهم البعض أولاًفي تفاعل يوصف بأنه مصافحة،مكونا ثنائيتى الوحدات إتش2 إيه إتش2 بيه و ثنائيتى الوحدات إتش 3 إتش 4 وبعد ذلك ثنائيتى الوحدات إتش 3 إتش 4 تكوِن رباعي الوحدات،00:01:24.9 00:01:28.190 الذي بدوره يكمل ليكون الثماني الوحدات في جسيم لب النوكليوسوم 00:01:28.190 00:01:32.120 وبه ثنائيات الوحدات إتش 2 إيه إتش 2 بيه. بنية ثمانى الوحدات الهيستون 00:01:34.340 00:01:37.580 تولّد تفاعلات مكثفة بين الهيستونات و الحمض النووي دى إن أيه الملفوف حولهم.يوجد أكثر من 100 رابطة هيدروجينية بين الهيستون و دى إن أيه فى لب النوكليوسوم. والعديد من هذه تكون بين البنية الأساسية للأحماض الأمينية 00:01:50.640 00:01:55.990 فى الهيستونان و البنيات الأساسية لفوسفات السكر فى ال دى إن إيه. 00:01:55.990 00:01:59.520 وأخيراًهناك العديد من الأحماض الأمينية في كل لب هيستون هي لايسين أو الأرجنين التى تحمل شحنات إيجابية تعادل بفاعلية البنية الأساسية لل دى إن أيه سالبة الشحنة.

5.7:

لب الجسيم النووى

النيوكليوسومات هي المعقّد DNA-هيستون، حيث يلتف حبلا الحمض النووي DNA حول نواة هيستون. جوهر هيستون هو أوكتامر يحتوي على نسختين من بروتينات هيستون H2A و H2B و H3 و H4.

المفارقة

للمفارقة، تؤدي النيوكليوسومات وظيفتين متعاكستين في وقت واحد. من ناحية، تتمثل مسؤوليتهم الرئيسية في حماية خيوط الحمض النووي الحساسة من التلف المادي والمساعدة في تحقيق نسبة ضغط أعلى. بينما من ناحية أخرى، يجب أن يسمحوا لإنزيمات البوليميراز بالوصول إلى الحمض النووي المرتبط بالهيستونات للتكرار والنسخ. الآلية التي بواسطتها تحل النيوكليوسومات هاتين المشكلتين هي من خلال الكشف الجزئي للحمض النووي من النوكليوزومات أو تعديلات بروتين هيستون.

البنية الأساسية

تشترك بروتينات قلب الهيستون في نموذج مشترك محفوظ هيكلياً يسمى &#8220؛طية هيستون&#8221؛ ولها منطقة ذيل ممتدة متنقلة. تتكون طية الهيستون من حلزونات ألفا وحلقات. أثناء ثنائي مفعول الهيستون، تترابط حلقات من بروتينين هيستون معاً، وتشكل ثنائيات هيستون.

يرتبط كل هيستون بثلاثة أخاديد صغيرة متتالية من الحمض النووي. يلعب الحلزون ألفا-هيليكس والذيل الطرفي N لكل بروتين هيستون دوراً مهماً في الارتباط بالحمض النووي. وبالتالي، فإن أي تعديلات كيميائية على ذيل الهيستون يمكن أن تعدل مجموعة الكروماتين ووظيفته. تتضمن بعض تعديلات الهيستون الأكثر شيوعاً الأسيتلة والمثيلة والفسفرة.

متغيرات هيستون

تحتوي بروتينات هيستون على العديد من النظائر أو المتغيرات مثل H2A.1 أو H2A.2 أو H2A.X أو H3.3 أو CENP-A. تختلف هذه المتغيرات في تسلسل الأحماض الأمينية وتؤدي وظائف متميزة. تكون النيوكليوسومات ذات المتغيرات هيستون أكثر قدرة على الحركة من النيوكليوسومات العادية. على سبيل المثال، يظهر دمج H2A.Z في النواة لتفعيل النسخ.

Suggested Reading

  1. Ramaswamy, Amutha, Ivet Bahar, and Ilya Ioshikhes. "Structural dynamics of nucleosome core particles: comparison with nucleosomes containing histone variants." PROTEINS: Structure, Function, and Bioinformatics 58, no. 3 (2005): 683-696.
  2. David Goodsell. "Nucleosome," PDB-101, Published July 2000, Accessed September 18, 2020. 0.2210/rcsb_pdb/mom_2000_7.
  3. Bowman, Gregory D. "Mechanisms of ATP-dependent nucleosome sliding." Current opinion in structural biology 20, no. 1 (2010): 73-81.