Back to chapter

5.9:

Π₯роматиновая ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ°

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Chromatin Packaging

Languages

Share

КаТдая диплоидная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° содСрТит ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² Π”ΠΠš, сТатой Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΡ€ΠΎΡ…ΠΎΡ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ ядра всСго нСсколько ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ½ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π΅. РасполоТСниС ΠΈ сматываниС Π”ΠΠš Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, вСсьма ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΈ ТСстко Ρ€Π΅Π³Π»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹. Π’ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, хромосомная Π”ΠΠš связана с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ гистона, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ структуру, которая называСтся Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ.Основная структурная ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π° называСтся нуклСосомой. Ассоциация Π”ΠΠš Π² нуклСосомы сокращаСт Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ Π”ΠΠš Π² сСмь Ρ€Π°Π·. Π”Π°Π»Π΅Π΅, нСядСрный гистонный Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ H1 связываСтся с ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ нуклСосомой.Гистон H1 измСняСт ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ Π”ΠΠš ΠΏΡ€ΠΈ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π΅Ρ‘ ΠΈΠ· нуклСосомы, помогая дальнСйшСй ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ комплСкса. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ эти нуклСосомы ΡƒΠΊΠ»Π°Π΄Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π½Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°, создавая Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ толстоС Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ 30 Π½Π°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ², извСстноС ΠΊΠ°ΠΊ 30 Π½ΠΌ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΎ. Π£ΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠ° нуклСосом Π² 30-Π½Π°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ извСстной модСлью солСноида.МодСль Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ нуклСосомы располоТСны Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ спирали, ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ нуклСосом Π½Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π²ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ. Π­Ρ‚ΠΎ сокращаСт Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ Π”ΠΠš Π΅Ρ‰Π΅ Π² 50 Ρ€Π°Π·. Π›ΡŽΠ±Π°Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°, которая Π½Π΅ испытываСт Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ транскрипции ΠΈΠ»ΠΈ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ, сущСствуСт Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ 30-Ρ‚ΠΈΠ½Π°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π°.Π‘ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ стороны, Ρ€Π΅Π³ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°, ΠΊ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ доступ, ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ бисСр-Π½Π°-струнС”30-Π½ΠΌ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° Π΅Ρ‰Π΅ большС свСрнуты для создания ΠΏΠ΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 300 Π½ΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ эти Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° ΡΠΆΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΊΠ°Ρ‚ΡƒΡˆΠΊΡƒ 250 Π½Π°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² ΡˆΠΈΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ПозТС, Π²ΠΎ врСмя ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Ρ„Π°Π·Ρ‹ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ высококондСнсированныС структуры, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ хромосомами. ΠžΠ±Ρ‰Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ уплотнСния Π”ΠΠš Π² хромосому ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΎΡ‚ 1 Π΄ΠΎ 10, 000.ПослС Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° раздСлится, хромосома снова разматываСтся.

5.9:

Π₯роматиновая ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ°

КаТдая соматичСская ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° содСрТит 6 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°Ρ€Π΄ΠΎΠ² ΠΏΠ°Ρ€ оснований Π”ΠΠš. КаТдая ΠΏΠ°Ρ€Π° оснований ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ 0,34 Π½ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ каТдая диплоидная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° содСрТит ΠΎΡˆΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ 2 ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° Π”ΠΠš. Как такая длинная Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠ° Π”ΠΠš ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² ядро Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ всСго 10-20 ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ½ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π΅? 

Π₯Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½

Π’ сочСтании со спСциализированными Π”ΠΠš-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ гистонами, двойная ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒ Π”ΠΠš ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ комплСкс Π”ΠΠš-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Π‘Π°ΠΌ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ Π΄Π°Π»Π΅Π΅ ΡƒΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½Π΅Π½ Π² структуры Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокого порядка. ΠΠ°ΠΈΠ²Ρ‹ΡΡˆΠΈΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠΈ достигаСтся Π²ΠΎ врСмя ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Ρ„Π°Π·Ρ‹ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, Π³Π΄Π΅ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ кондСнсируСтся с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ΄ хромосомы.

НуклСосомы

НуклСосомы ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ основной Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€ΡΡŽΡ‰Π΅ΠΉΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π΅ΠΉ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. НуклСосома состоит ΠΈΠ· 8 гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… 147 ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠΈ оснований Π”ΠΠš. ΠŸΡ€ΠΈ элСктронной микроскопии Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ выглядит ΠΊΠ°ΠΊ структура, Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ бусины Π½Π° Π½ΠΈΡ‚ΠΈ, ΠΈΠ·-Π·Π° присутствия нуклСосом ΠΏΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅. Π­Ρ‚Π° ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° сокращаСт Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° Π² сСмь Ρ€Π°Π·.

МодСль солСноида

НуклСосомы Π΄Π°Π»Π΅Π΅ свСрнуты Π² 30-Π½Π°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π°, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΡ… Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 30 Π½ΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡƒΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ принятой Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·ΠΎΠΉ β€” модСлью солСноида. Под солСноидом понимаСтся конструкция ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΈ, намотанная Π½Π° Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ось. Π­Ρ‚Π° модСль ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ нуклСосомы располоТСны Π² лСвостороннСй ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ с ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ нуклСосомами Π½Π° Π²ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ. Один ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², H1, ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΡƒΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ нуклСосом; Π² Π΅Π³ΠΎ отсутствиС Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΎ прСвращаСтся Π² нСрСгулярныС скоплСния нуклСосом.

Π£ΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π° – активная ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ исслСдований. ΠŸΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΈ ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΈ нуклСосомы Π½Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ структуры, Π° скорСС ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΠΈΠ½ΡƒΡƒΠΌ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π° всСх стадиях ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠΈ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°.

Suggested Reading

  1. Luger, Karolin, Mekonnen L. Dechassa, and David J. Tremethick. "New insights into nucleosome and chromatin structure: an ordered state or a disordered affair?." Nature reviews Molecular cell biology 13, no. 7 (2012): 436-447.
  2. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 328-329
  3. Annunziato, A. "DNA packaging: nucleosomes and chromatin." Nature Education 1, no. 1 (2008): 26.