Back to chapter

5.14:

Хромосомы ламповой щетки

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Lampbrush Chromosomes

Languages

Share

Амфибии, как многие другие позвоночные, производят женские гаметы или яйцеклетки, которые зреют и развиваются в яичниках. На одном конкретном этапе развития, мейотической профазе I, гомологичные реплицированные пары хромосом показывают отчетливую морфологию, чрезвычайно расширенную структуру, которая так велика, что её легко заметить под световым микроскопом. Эти очень необычные хромосомы называются хромосомами типа ламповых щёток из-за их сходства со щётками, которые в прошлом использовались для очистки керосиновых ламп.Из-за их огромного размера, они являются идеальными моделями для изучения хромосом. Эти гигантские хромосомы организованы в серию больших, боковых, развернутых петель ДНК по всей оси хромосомы. Помимо этих расширенных петель, плотные, толстые, витые петли наблюдаются вдоль оси хромосомы, которая составляет большую часть ДНК.Эти два домена также сильно различаются на уровне транскрипционной деятельности. Гены боковых петель активно транскрибируются, что придаёт им тонкий фибулярный вид. Напротив, гены на оси конденсированной хромосомы, как правило, не выражены.Хотя они были первыми описаны в амфибиях, этот домены петель хроматина сейчас считаются присутствующими в интерфазных хромосомах всех эукариот. Из-за их небольшого размера и хрупкой природы, петли хроматина невозможно наблюдать с помощью светового микроскопа в большинстве эукариот. Вывод об их присутствии был сделан посредством современных технологий ДНК, таких как съёмка конформации хромосомы.

5.14:

Хромосомы ламповой щетки

В 1882 году Флемминг наблюдал хромосомы типа ламповых щеток (ХЛЩ) в яйцах саламандр. Позже в 1892 году Рюккерт наблюдал ХЛЩ в яйцевых клетках акул и ввел термин "хромосомы типа ламповых щеток", потому что они выглядели как щетки, используемые для очистки керосиновых ламп.

ХЛЩ состоят из двух пар конъюгированных гомологичных хроматид. Каждая хроматида состоит из поочередно расположенных областей конденсированного неактивного хроматина и свободно размещенных активных боковых петель, которые могут сокращаться и расширяться. Петли напоминают пуфы политенных хромосом. Политенные пуфы состоят из нескольких параллельных хроматид, в то время как петли ХЛЩ состоят из одной двойной спирали. 

На стадии диплотены профазы мейоза ХЛЩ деконденсируются, образуя большие хромосомы, примерно в 30 раз больше, чем обычные митотические хромосомы. Средняя длина петель ХЛЩ составляет 10-15 µм. В некоторых случаях петли могут быть размером до 50-100 µм.  Полимераза II транскрибирует самые большие петли, а самые маленькие петли транскрибируются полимеразой III.

ХЛЩ присутствуют в ооцитах нижних позвоночных, беспозвоночных и птиц. ХЛЩ всех этих организмов имеют сходные структуры и функции. Сравнительные исследования генома ХЛЩ показали, что длина боковой петли увеличивается с увеличением значения C, которое представляет собой общее содержание ДНК в гаплоидном наборе организма.

ХЛЩ изучаются более ста лет, однако известно лишь общее структурное представление о ХЛЩ. В последнее время ХЛЩ используются в качестве модельных структур для изучения цитогенетического анализа и эпигенетической регуляции структуры хроматина и экспрессии генов.

Suggested Reading

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 207-208
  2. Andraszek, Katarzyna, and Elżbieta Smalec. "Structure and functions of lampbrush chromosomes." BioTechnologia (2011).