Back to chapter

5.14:

Lampbrush Kromozomları

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Lampbrush Chromosomes

Languages

Share

Diğer birçok omurgalı gibi amfibiler de, yumurtalık içinde olgunlaşan ve gelişen, dişi gametler veya yumurtalar üretirler. Gelişimin bir aşaması olan mayotik profaz I’de, homolog replike edilmiş kromozom çiftleri belirgin bir morfoloji, yani ışık mikroskobu altında kolayca gözlemlenebilecek kadar devasa bir yapı sergiler. Bu çok sıradışı kromozomlara, geçmiş zamanlarda gazyağı lambalarını temizlemek için kullanılan fırçalara benzerlikleri nedeniyle, lamba fırçası kromozomları denir.Devasa boyutları nedeniyle, kromozomları incelemek için ideal modellerdir. Bu dev kromozomlar, kromozom ekseni boyunca bir dizi büyük, yanal sarılmamış DNA halkası halinde sıralanmıştır. Bu yayılmış halkalara ek olarak, DNA’nın çoğunluğunu oluşturan kromozomal eksen boyunca yoğun, kalın, sarılmış halkalar gözlenir.Bu iki bölge, transkripsiyon etkinlik düzeyi yönünden de büyük farklılıklar gösterir. Yanal halkalardaki genler aktif olarak transkribe edilir;bu da onlara ince, fibrilar bir görünüm verir. Buna karşılık, yoğun kromozom eksenindeki genler genellikle eksprese edilmez.İlk olarak amfibilerde tanımlansalar da, günümüzde bu halkalı kromatin bölgelerinin, tüm ökaryotların interfaz kromozomlarında oluştuğuna inanılmaktadır. Küçük boyutları ve kırılgan yapıları nedeniyle, halkalı kromatin, çoğu ökaryotta bir ışık mikroskobu kullanılarak gözlemlenemez. Varlıkları, kromozom konformasyonunun yakalanması gibi modern DNA teknolojiler kullanılarak kanıtlanmıştır.

5.14:

Lampbrush Kromozomları

1882'de Flemming, semender yumurtalarında lampbrush kromozomlarını (LBC) gözlemledi. Daha sonra 1892'de Rückert, köpekbalığı yumurta hücrelerinde LBC'leri gözlemledi ve gazyağı lambalarını temizlemek için kullanılan fırçalara benzedikleri için "lampbrush kromozomları" terimini icat etti.

LBC'ler iki çift konjuge homolog kromatitten oluşur. Her kromatid, alternatif olarak konumlandırılmış yoğunlaştırılmış-inaktif kromatin bölgelerinden ve büzülebilen ve uzatılabilen gevşek yerleştirilmiş-aktif yan ilmeklerden oluşur. Döngüler politen kromozomlarının puflarına benzer. Politen puflar birkaç paralel kromatyumdan oluşurken, LBC döngüleri tek, çift sarmaldan oluşur. 

Mayoz profazının diploten aşamasında, LBC'ler normal mitotik kromozomlardan yaklaşık 30 kat daha büyük büyük kromozomlar oluşturur.LBC döngülerinin ortalama uzunluğu 10-15 µm'dir. Bazı durumlarda, döngüler 50-100 µm kadar büyük olabilir.  Polimeraz II en büyük ilmekleri kopyalar ve en küçük ilmekler polimeraz III tarafından kopyalanır.

LBC'ler alt omurların, omurgasızların ve kuşların oositlerinde bulunur. Tüm bu organizmalardaki LBC'ler benzer yapıları ve işlevleri paylaşır. LBC'lerin karşılaştırmalı genom çalışmaları, yan döngü uzunluğunun, bir organizmanın haploid setindeki toplam DNA içeriği olan C-değeri ile arttığını göstermiştir.

LBC'ler yüz yıldan fazla bir süredir çalışılır, ancak yalnızca LBC'nin genel yapısal bir fikri bilinmektedir. Son zamanlarda, Lbc'ler kromatin yapısının ve gen ekspresyonunun sitogenetik analizini ve epigenetik düzenlemesini incelemek için model yapılar olarak kullanılmaktadır.

Suggested Reading

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 207-208
  2. Andraszek, Katarzyna, and Elżbieta Smalec. "Structure and functions of lampbrush chromosomes." BioTechnologia (2011).