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5.18:

Eucromatina

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Molecular Biology
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Euchromatin

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Em eucariotas, a cromatina existe em três formas principais com base no seu nível de compactação, eucromatina, heterocromatina constitutiva, e heterocromatina facultativa. Eucromatina é um gene rico, menos compacto, e ativamente transcrito na região da cromatina. Quando fixado e visto sob um microscópio, aparece como regiões levemente coradas porque pode reter menos partículas da mancha.Os aminoácidos da cauda da histona de eucromatina são acetilados extensivamente. A acetilação aumenta a carga negativa em proteínas histonas, reduzindo localmente a afinidade DNA-histona. Isto reduz a compactação da cromatina, permitindo o acesso mais fácil ao DNA.A heterocromatina constitutiva é uma região rica em repetições, pobre em genes, e altamente compactada. Sob um microscópio, heterocromatina constitutiva aparece manchada de escuro como a compactação permite que ele pegue até mais DNA ligando corante. Uma cauda de histona metilada caracteriza heterocromatina constitutiva.A metilação aumenta a afinidade entre histonas e DNA, aumentando assim a compactação da cromatina e inibindo o acesso ao DNA. As histonas metiladas também estão ligados por uma proteína não-histona chamada proteína heterocromatina 1, que facilita a compactação da cromatina e propagação de heterocromatina constitutiva. A heterocromatina Facultativa é uma região de repetição pobre gene silencioso.Sob o microscópio, aparece também manchada de escuro devido a sua maior compactação. A principal distinção entre heterocromatina facultativa e constitutiva é que os genes contidos Dentro das regiões de heterocromatina facultativas são flexíveis. Por exemplo, em uma célula os genes em heterocromatina facultativa podem ser reprimidos.Enquanto em outra, os genes no mesmo locus podem ser expressos e não seriam armazenados no estado facultativo. As regiões heterocromatinas facultativas são muitas vezes ligadas por uma proteína não-histona chamada complexo repressivo polycom 2, que pode di ou trimetilar H3 e contribuir com repressão repressiva transicional. A inativação do cromossoma X em mamíferos do sexo feminino é um exemplo de heterocromatina facultativa.As fêmeas de mamíferos têm dois cromossomos X e machos têm somente um. Um dos cromossomos X nas fêmeas compreende heterocromatina altamente condensada, resultando na repressão de todos os genes presentes nesse cromossomo. Isto assegura que os genes no cromossomo X de ambos os machos e as fêmeas são expressos no mesmo nível.Sob o microscópio, este cromossomo X inativado aparece como um corpo de Barr, denso, machado obscuramente na periferia do núcleo.

5.18:

Eucromatina

A extensão da compactação da cromatina pode ser estudada através da coloração de cromatina utilizando corantes específicos de ligação ao DNA. Sob o microscópio, as regiões densas-compactadas incorporam mais corante, aparecendo mais escuras, enquanto que as regiões menos compactas incorporam menos corante e aparecem mais claras. Com base no nível de compactação, as cromatinas são classificadas em três formas primárias – eucromatina, heterocromatina constitutiva, e heterocromatina facultativa.

Eucromatina: É a região menos densa da cromatina e marca de forma mais clara. A eucromatina contém histona H3 extensivamente acetilada na lisina 9. Histonas na região promotora possuem lisina 4 metilada, e fosforilação na posição 10. A acetilação extensa reduz a atração entre histonas e DNA deixando a cromatina mais solta.

Heterocromatina constitutiva: É uma região altamente compacta de cromatina que se concentra principalmente no centrómero e telómero. Ao contrário da eucromatina, o aminoácido na posição 9 na cauda da histona H3 é di- ou tri-metilado. Isso atrai uma proteína não histona especializada chamada proteína heterocromatina 1 (HP1) para o local metilado. Representa a região reprimida da cromatina. Os cromossomas humanos 1,9,16 e Y em homens humanos contêm uma grande porção de heterocromatina constitutiva.

Heterocromatina facultativa: Esta região é mais densa do que a eucromatina, mas, ao contrário da heterocromatina constitutiva, a lisina na posição 27 da cauda da histona H3 é di- ou tri-metilada (H3K27me3). Estas regiões são caracterizadas pela ligação de complexos repressivos Polycomb: PRC1 e PRC2. Pensa-se que o domínio PRC2 se liga primeiro e inicia a formação de heterocromatina. Os complexos PRC2 contêm enzimas desacetilases de histonas que inibem a transcrição e causam repressão da cromatina. Além disso, o complexo PRC2 também contém domínio catalítico de várias metiltransferases de histonas originando di-trimetil lisinas. O PRC 1 liga-se então aos nucleossomas metilados e condensa a cromatina em uma estrutura compacta inibindo a transcrição.

Suggested Reading

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 210-211
  2. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
  3. Filion, Guillaume J., Joke G. van Bemmel, Ulrich Braunschweig, Wendy Talhout, Jop Kind, Lucas D. Ward, Wim Brugman et al. "Systematic protein location mapping reveals five principal chromatin types in Drosophila cells." Cell 143, no. 2 (2010): 212-224.