Chapter 5: DNA and Chromosome Structure

Back to chapter

5.18:

الاشكال المتعددة للكروماتين

JoVE Core
Molecular Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Molecular Biology

Euchromatin

Previous Video
5.17: Inheritance of Chromatin Structures

Next Video
5.19: Chromatin Position Affects Gene Expression

Languages

Share

English العربية 中文 Nederlands français Deutsch עברית italiano 日本語 한국어 português русский español Türkçe

في حقيقيات النوى،يوجد الكروماتين فى ثلاث أشكال رئيسية استنادًا إلى مستوى الدمج الكروماتين الحقيقى،الكروماتين المغاير التأسيسى و الكروماتين المغاير الإختيارى. الكروماتين الحقيقى يكون غني بالجينات, أقل دمجا،ومنطقة مستنسخة بنشاط, فى الكروماتين عند تثبيتها و رؤيتها تحت المجهر،تظهر فى شكل مناطق خفيفة الصبغة لأنها قادرة على الاحتفاظ بقليل من جزيئات الصبغة. أحماض ذيل الهيستون الأمينية فى الكروماتين الحقيقى يحدث لها أستلة على نطاق واسع.الأستلة تزيد الشحنة السالبة على بروتينات الهيستون،وضعيا تقلل من تقارب هيستون دى إن إيه. هذا يؤدي إلى تقليل إنضغاط الكروماتين, مما يؤدى الى وصول أسهل لل دى إن إيه. الكروماتين المغاير التأسيسي هى منطقة غنية بالتكرار فقيرة فى الجين.و شديدة الإنضغاط. تحت المجهر،الكروماتين المغاير التأسيسي يظهر داكن الصبغة حيث يتيح له الإنضغاط إمكانية إلتقاط المزيد من الصبغة المرتبطة بالدى إن إيه. ذيل الهيستون الذى به ميثيل يُميّز 00:01:07.350 00:01:09.870 الهيستون المغاير التأسيسي.إضافة مجموعة ميثيل(المثيلة)تزيد من التقارب بين الهيستون وال دى إن أيه هذا يعني زيادة إنضغاط الكروماتين و يمنع الوصول إلى ال دى إن أيه. الهيستون المميثل أيضا مرتبط ببروتين غير هيستونى يسمى بروتين 1 الكروماتين المغاير الذى يسهل إنضغاط الكروماتين وانتشار الكروماتين المغاير التأسيسي. الكروماتين الإختيارى هو منطقة قليلة التكرار وصامتة الجين.تحت المجهر،يظهر أيضًا داكن اللون. بسبب إنضغاطه الشديد. التمييز الرئيسي بين الكروماتين الإختياري والتأسيسي المغاير هو تلك الجينات الموجودة في منطقة الكروماتين المغاير الإختيارى.تكون مرنة. على سبيل المثال،في خلية واحدة الجينات فى الكروماتين المغاير الإختيارى قد يتعرض للقمع. بينما في أخرى الجينات في فى نفس المكان ممكن ان يتم التعبير عنها ولن يتم تخزينها في الحالة الإختيارية.منطقة الكروماتين المغاير الإختيارى غالبًا ما تكون مرتبطة ببروتين غير هيستونى يسمى مركب(بولى كم2)ويمكن أن يؤدي إلى إضافة ميثيلين اثنين أو ثلالثة لهيستونات(إتش3)و تساهم في تعطيل نسخى. تعطيل الكروموسومات في إناث الثدييات هو مثال على الكروماتين المغاير الإختيارى. لدى إناث الثدييات كروموسومان والذكور لديها واحد فقط.أحد الكروموسومات في الإناث يكوّن كروماتين مغاير مكثف بشكل كبير مما يؤدى إلى القمع فى كل الجينات الموجودة على ذلك الكروموسوم. وهذا من شأنه أن يضمن أن الجينات على كروموسوم لكلا من الذكور و الإيناث يتم التعبير عنهم على نفس المستوى. تحت المجهر, هذا كروموسوم الغير نشط يظهر جسم بقعة مصبوغة بشكل داكن كثيفة في محيط النواة.

5.18:

الاشكال المتعددة للكروماتين

يمكن دراسة مدى انضغاط الكروماتين عن طريق تلطيخ الكروماتين باستخدام أصباغ محددة لربط الحمض النووي. تحت المجهر، تأخذ المناطق المضغوطة الكثيفة صبغة أكثر، وتبدو أغمق بينما المناطق الأقل انضغاطاً تأخذ صبغة أقل وتبدو أفتح . بناءً على مستوى الضغط، يتم تصنيف الكروماتين إلى ثلاثة أشكال أولية – كروماتين حقيقي، وكروماتين مغاير أساسي، وكروماتين مغاير اختياري.

كروماتين حقيقي : وهي المنطقة الأقل كثافة من الكروماتين وأخف البقع. يحتوي إيوكروماتين على هيستون H3 مؤستل على نطاق واسع غي منطقة الليسين 9. تحتوي الهيستونات في منطقة المروّج على ليسين 4 تمّت مثيلته، وفسفرة في الموقع 10. تقلّل الأستلة المكثفة من التجاذب بين الهيستونات والحمض النووي DNA مما يفك عقدة الكروماتين.

كروماتين مغاير التأسيس : إنها منطقة مضغوطة للغاية من الكروماتين يتركز معظمها في السنترومير والتيلومير. على عكس إيوكروماتين، فإن الحمض الأميني في المركز التاسع في ذيل H3 لهستونات ثنائي أو ثلاثي الميثيل. هذا يجذب بروتينًا متخصصًا غير الهيستوني يسمى بروتين الهيتروكروماتين 1 (HP1) إلى الموقع الذي تمت مثيلته. يمثل منطقة الكروماتين المكبوتة. تحتوي الكروموسومات البشرية 1،9،16 وكروموسوم Y في الذكور البشرية على جزء كبير من الهيتروكروماتين التأسيسي.

هيتروكروماتين اختياري : هذه المنطقة أكثر كثافة من كروماتين حقيقي، ولكن على عكس الهيتروكروماتين التأسيسي، يكون اللايسين في الموضع السابع والعشرين من ذيل هيستون H3 ثنائي أو ثلاثي الميثيل (H3K27me3). تتميز هذه المناطق بربط المجمعات القمعية بولي كومب: PRC1 و PRC2. يُعتقد أن مجال PRC2 يرتبط أولاً ويبدأ في تكوين الكروماتين المتغاير. تحتوي مجمعات PRC2 على إنزيمات هيستون ديستيلازز التي تمنع النسخ وتسبب تثبيط الكروماتين. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي مجمع PRC2 أيضاً على مجال تحفيزي للعديد من هستون ميثيل ترانسفيراز التي تولد ثنائي تراي ميثيل ليسين. ثم يرتبط PRC 1 بالنيوكليوسومات الممثيلة ويكثف الكروماتين في بنية مدمجة تمنع النسخ.

Suggested Reading

Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 210-211
Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
Filion, Guillaume J., Joke G. van Bemmel, Ulrich Braunschweig, Wendy Talhout, Jop Kind, Lucas D. Ward, Wim Brugman et al. "Systematic protein location mapping reveals five principal chromatin types in Drosophila cells." Cell 143, no. 2 (2010): 212-224.