Kromatin Multiple Formları

Ökaryotlarda kromatin, sıkıştırma seviyesine dayalı olarak üç ana formda bulunur:ökromatin, konstitütif heterokromatin ve fakültatif heterokromatin. Ökromatin, kromatinin gen açısından zengin, daha az kompakt ve aktif olarak transkribe edilen bir bölgesidir. Sabitlendiğinde ve mikroskop altında görüntülendiğinde, daha az leke parçacığı tutabildiği için hafif lekeli bölgeler olarak görünür.Ökromatinin histon kuyruğu amino asitleri büyük ölçüde asetillenmiştir. Asetilasyon, histon proteinleri üzerindeki negatif yükü artırarak lokal olarak histon-DNA afinitesini azaltır. Bu, kromatin sıkıştırmasını azaltır ve DNA’ya daha kolay erişim sağlar.Konstitütif heterokromatin, tekrarı çok, gen açısından fakir ve oldukça sıkıştırılmış bir bölgedir. Mikroskop altında konstitütif heterokromatin, sıkıştırma daha fazla DNA’ya bağlanan boya almasına izin verdiğinden koyu renkte lekeli görünür. Metillenmiş bir histon kuyruğu, konstitütif heterokromatinin karakteristik özelliğidir.Metilasyon, histonlar ve DNA arasındaki afiniteyi artırır;böylece kromatin sıkıştırması artar ve DNA’ya erişim engellenir. Metillenmiş histonlar ayrıca, konstitütif heterokromatinde kromatin sıkıştırmasını ve yayılmasını kolaylaştıran, heterokromatin protein 1 adı verilen, histon olmayan bir protein tarafından bağlanır. Fakültatif heterokromatin, tekrarı az ve genleri susturulmuş bir bölgedir.Mikroskop altında, o da, daha yüksek sıkıştırma nedeniyle koyu lekeli görünür. Fakültatif ve konstitütif heterokromatin arasındaki temel ayrım, fakültatif heterokromatin bölgelerinde bulunan genlerin esnek olmasıdır. Örneğin, bir hücrede fakültatif heterokromatindeki genler bastırılmış olabilir.Bir başkasında ise, aynı konumdaki genler eksprese edilmiş olabilir ve fakültatif durumda muhafaza edilmeyebilir. Fakültatif heterokromatin bölgeleri genellikle, H3 histonlarını di veya trimetilat-layabilen ve transkripsiyonel baskılamaya katkıda bulunan, polycomb baskılayıcı kompleks 2 adı verilen, histon olmayan bir protein tarafından bağlanır. Dişi memelilerde X-kromozomu inaktivasyonu, fakültatif heterokromatine bir örnektir.Memeli dişilerinde iki X kromozomu vardır;erkeklerde ise yalnızca bir tane vardır. Dişilerdeki X kromozomlarından biri, yüksek oranda yoğunlaştırılmış heterokromatin içerir ve bu, o kromozomda bulunan tüm genlerin baskılanmasına neden olur. Bu, hem erkek hem de dişilerin X kromozomundaki genlerin aynı seviyede eksprese edilmesini sağlar.Mikroskop altında, bu etkisizleştirilmiş X kromozomu, çekirdeğin çevresinde yoğun, koyu lekeli bir nokta olan bir Barr cisimciği olarak görünür.