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6.15:

Transfert des gènes mitochondriaux et chloroplastiques

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Molecular Biology
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Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

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Les génomes des organites, comme ceux des mitochondries et des chloroplastes, sont plus petits que ceux de leurs ancêtres procaryotes. Cela s’explique car pendant l’évolution, la majorité de leurs gènes ont été exportés vers le noyau. Alors que beaucoup d’autres ont été perdus avant de se développer dans un génome mitochondrial ou chloroplastique.Ces gènes exportés sont connus sous le nom d’intégrants nucléaires de l’ADN organellaire. Plus précisément, les gènes des mitochondries sont des intégrants nucléaires de l’ADN mitochondrial. Et ceux des chloroplastes sont des intégrants nucléaires de l’ADN plastidial.Une théorie expliquant pourquoi les cellules peuvent transférer les gènes des mitochondries et des chloroplastes vers le noyau est que les réactions de transfert d’électrons dans les mitochondries et les chloroplastes génèrent des radicaux libres causant des mutations. L’exportation de ces gènes réduit l’exposition aux radicaux libres et la probabilité de mutations nocives. De plus, le noyau possède un système de réparation de l’ADN plus efficace que celui des mitochondries ou des chloroplastes.Comme l’ADN mitochondrial et chloroplastique est hérité d’un seul parent, ils ne peuvent pas subir de recombinaison sexuelle. Cependant, une fois que les gènes sont incorporés dans l’ADN nucléaire, les gènes des deux parents sont hérités. La recombinaison sexuelle permet le réarrangement des gènes des deux parents, ce qui peut empêcher l’accumulation de mutations indésirables et améliorer l’adaptation au milieu environnant.Les machines de transcription et de traduction de l’ADN nucléaire sont différentes de celles des mitochondries et des chloroplastes. Par conséquent, les gènes exportés doivent subir plusieurs modifications pour fonctionner correctement. Ces changements incluent l’insertion de nouvelles séquences d’ADN par un promoteur et un terminateur requis pour une production correcte d’ARNm et de protéines.Une séquence de ciblage est également ajoutée pour diriger le produit protéique vers les mitochondrie ou le chloroplaste. La plupart des gènes exportés conservent leur fonction d’origine dans les mitochondries et les chloroplastes. Cependant, dans certains cas, cela a conduit au développement de gènes avec de nouvelles fonctions.

6.15:

Transfert des gènes mitochondriaux et chloroplastiques

Une cellule eucaryote peut avoir jusqu’à trois types de systèmes génétiques différents : nucléaire, mitochondrial et chloroplastique. Au cours de l’évolution, les organites ont exporté de nombreux gènes vers le noyau ; ce transfert est toujours en cours chez certaines espèces végétales. Environ 18 % du génome nucléaire d’Arabidopsis thaliana dériverait de l’ancêtre cyanobactérien du chloroplaste, et environ 75 % du génome de la levure dériverait de l’ancêtre bactérien des mitochondries. Cette exportation s’est produite indépendamment de l’emplacement ou de la taille du gène dans le génome organellaire ; des gènes de grande taille et, dans certains cas, l’intégralité du génome organellaire, ont été trouvés dans le noyau.

Le transfert de gènes vers le noyau s’accompagne de la perte de l’autonomie génétique de l’organite. Cependant, de nombreuses protéines codées par les gènes exportés sont toujours produites par le noyau et transportées vers l’organite.  Ceci est possible car les gènes sont modifiés pour être compatibles avec la machinerie transcriptionnelle et traductionnelle nucléaire et subissent des changements tels que l’ajout d’un promoteur et d’un terminateur. Une séquence de ciblage est également ajoutée, de sorte que les protéines résultantes soient livrées à l’organite spécifique. Cela permet également au noyau de contrôler l’apport de ces protéines et de réguler la biogenèse des organites. Parfois, ces gènes exportés évoluent et remplissent de nouvelles fonctions pour les organites autres que leur parent. Par exemple, près de 50 % des gènes dérivés des plastes chez Arabidopsis thaliana remplissent des fonctions non plastidiales.

Il existe plusieurs théories expliquant pourquoi les organismes transfèrent des gènes des organites vers le noyau. Les mitochondries et les chloroplastes génèrent des radicaux libres qui peuvent provoquer des mutations nocives dans leur ADN. Le transfert de gènes organellaires vulnérables vers le noyau peut être l’une des stratégies pour les protéger des mutations. Selon le principe génétique du cliquet de Muller, la reproduction asexuée conduit à l’accumulation de mutations délétères qui peuvent éventuellement provoquer l’extinction de l’espèce. Cependant, une fois transféré dans le génome sexuel du noyau, le gène exporté peut subir une recombinaison sexuelle qui l’aide à empêcher l’accumulation de mutations nuisibles.  

Suggested Reading

  1. Martin, William, and Reinhold G. Herrmann. "Gene transfer from organelles to the nucleus: how much, what happens, and why?." Plant Physiology 118, no. 1 (1998): 9-17.
  2.  Cullis, Christoper Ashley, Barend Juan Vorster, Christell Van Der Vyver, and Karl J. Kunert. "Transfer of genetic material between the chloroplast and nucleus: how is it related to stress in plants?" Annals of Botany 103, no. 4 (2008): 625-633.
  3.  Ku, Chuan, Shijulal Nelson-Sathi, Mayo Roettger, Sriram Garg, Einat Hazkani-Covo, and William F. Martin. "Endosymbiotic gene transfer from prokaryotic pangenomes: Inherited chimerism in eukaryotes." Proceedings of the National Academy of Sciences 112, no. 33 (2015): 10139-10146.