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6.15:

Esportazione dei geni mitocondriali e cloroplastici

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Molecular Biology
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Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

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I genomi degli organelli, come quelli dei mitocondri e dei cloroplasti, sono più piccoli di quelli dei loro antenati procariotici. Questo perché, durante l’evoluzione, la maggior parte dei loro geni, sono stati esportati al nucleo. Mentre molti altri sono stati persi prima di sviluppare un genoma mitocondriale o cloroplastico.Questi geni esportati sono noti come integranti nucleari del DNA degli organelli. In particolare il gene dei mitocondri è un integratore nucleare del DNA mitocondriale e quelli dei cloroplasti sono integranti nucleari del DNA plasmidico. Una teoria che spiega il perché le cellule possano trasferire i geni dai mitocondri e dai cloroplasti al nucleo si basa sul fatto che le reazioni di trasferimento elettronico nei mitocondri e nei cloroplasti generano radicali liberi.L’esportazione di questi geni riduce l’esposizione ai radicali liberi e la probabilità di mutazioni dannose. Inoltre, il nucleo ha un più efficace sistema di riparazione del DNA che rispeeto ai mitocondri o ai cloroplasti. Siccome il DNA mitocondriale e cloroplastico sono ereditati da un singolo genitore, non possono subire la ricombinazione sessuale.Tuttavia, una volta che i geni sono incorporati nel DNA nucleare, i geni di entrambi i genitori sono ereditati. La ricombinazione sessuale consente il riarrangiamento dei geni di entrambi i genitori, che può prevenire l’accumulo di mutazioni indesiderate e può migliorare l’adattamento all’ambiente circostante. I sistemi di trascrizione e traduzione del DNA nucleare sono diversi da quelli dei mitocondri e dei cloroplasti;pertanto i geni esportati devono subire diverse modifiche per funzionare correttamente.Questi cambiamenti includono l’inserimento di nuove sequenze di DNA per un promotore e un terminatore richiesti per una produzione appropriata di mRNA e proteine. Une sequenza target é inoltre aggiunta per dirigere il prodotto proteico ai mitocondri o ai cloroplasti. La maggior parte dei geni esportati mantentiene la propria funzione originale nei mitocondri e nei cloroplasti;tuttavia, in alcuni casi, l’evoluzione ha portato allo sviluppo di geni con nuove funzioni.

6.15:

Esportazione dei geni mitocondriali e cloroplastici

A eukaryotic cell can have up to three different types of genetic systems: nuclear, mitochondrial, and chloroplast. During evolution, organelles have exported many genes to the nucleus; this transfer is still ongoing in some plant species. Approximately 18% of the Arabidopsis thaliana nuclear genome is thought to be derived from the chloroplast’s cyanobacterial ancestor, and around 75% of the yeast genome derived from the mitochondria’s bacterial ancestor. This export has occurred irrespective of the location or the size of the gene in the organellar genome;  large genes and, in some cases the entire organellar genome, have been found in the nucleus.

Gene transfer to the nucleus is coupled with the loss of the genetic autonomy of the organelle. However, many of the proteins coded by the exported genes are still produced by the nucleus and transported back to the organelle.  This is possible as the genes are modified to be compatible with nuclear transcriptional and translational machinery and undergo changes such as the addition of a promoter and a terminator. A targeting sequence is also added, so the resulting proteins get delivered to the specific organelle. This also enables the nucleus to control the supply of these proteins and regulate the biogenesis of the organelles. Sometimes, such exported genes evolve and perform new functions for the organelles other than their parent one. For example, almost 50% of plastid-derived genes in Arabidopsis thaliana carry out non-plastid functions.

There are several theories as to why organisms transfer genes from the organelles to the nucleus. Both mitochondria and chloroplasts generate free radicals which can cause harmful mutations in their DNA. Transfering vulnerable organellar genes to the nucleus may be one of the strategies to protect them from mutations. According to the genetic principle Muller’s ratchet, asexual reproduction leads to the accumulations of deleterious mutations which eventually can cause the extinction of the species. However once transferred to the sexual genome of the nucleus, the exported gene can undergo sexual recombination which helps it to prevent the accumulation of harmful mutations.  

Suggested Reading

  1. Martin, William, and Reinhold G. Herrmann. "Gene transfer from organelles to the nucleus: how much, what happens, and why?." Plant Physiology 118, no. 1 (1998): 9-17.
  2.  Cullis, Christoper Ashley, Barend Juan Vorster, Christell Van Der Vyver, and Karl J. Kunert. "Transfer of genetic material between the chloroplast and nucleus: how is it related to stress in plants?" Annals of Botany 103, no. 4 (2008): 625-633.
  3.  Ku, Chuan, Shijulal Nelson-Sathi, Mayo Roettger, Sriram Garg, Einat Hazkani-Covo, and William F. Martin. "Endosymbiotic gene transfer from prokaryotic pangenomes: Inherited chimerism in eukaryotes." Proceedings of the National Academy of Sciences 112, no. 33 (2015): 10139-10146.