Back to chapter

6.15:

Экспорт митохондриальных и хлоропластных генов

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

Languages

Share

Геномы органелл, такие, как те в обоих, и митохондриях, и хлоропластах, меньше, чем у их предков-прокариотов. Это объясняется тем, что, во время эволюции большинство их генов были экспортированы в ядро. Хотя многие другие были утеряны перед развитием в митохондриальный геном, или геном хлоропласта.Эти экспортированные гены являются ядерными интеграты органельной ДНК. В частности, ген из митохондрии являются ядерными интегратами митохондриальной ДНК. И гены хлоропластов являются ядерными интегратами пластидной ДНК.Одна из теорий, почему клетки могут передавать гены от митохондрий и хлоропласты к ядру то, что происходит передача электронов в реакции в митохондрии и хлоропластах генерируют свободные радикалы, вызывающие мутацию. Экспорт этих генов сокращает воздействие свободных радикалов и вероятность вредных мутаций. Кроме того, ядро имеет более эффективный механиз ремонта ДНК, чем и митохондрия, и хлоропласты.Как митохондрий и хлоропластов ДНК унаследованы от одного только родителя, они не могут подвергаются сексуальной рекомбинации. Однако, как только гены будут включены в ядерную ДНК, гены обоих родителей будут унаследованы. Сексуальная рекомбинация позволяет перекомпоновку обоих генов родителей, что может предотвратить накопление нежелательных мутаций и может улучшить адаптацию к окружающей среде.Ядерная ДНК-транскрипция и трансляция отличаются от этих процессов у митохондрии и хлоропластов. Поэтому экспортируемые гены должны внести несколько изменений для правильной работы. Эти изменения включают введение новых последовательностей ДНК для промотеров и терминатора, необходимых для правильного определения мРНК и производства белка.Последовательность таргетирования также добавлена, чтобы направлять продукт-белок к митохондрии или хлоропласту. Большинство экспортированных генов сохраняют их первоначальные функции и в митохондрии, и в хлоропластах. Однако в некоторых случаях это так привело к развитию генов с новыми функциями.

6.15:

Экспорт митохондриальных и хлоропластных генов

Эукариотическая клетка может иметь до трех различных типов генетических систем: ядерную, митохондриальную и хлоропластную. В ходе эволюции органеллы экспортировали множество генов в ядро, этот перенос все еще продолжается у некоторых видов растений. Примерно 18% ядерного генома Arabidopsis thaliana считается производным от цианобактериального предка хлоропласта, а около 75% генома дрожжей происходит от бактериального предка митохондрий. Этот экспорт произошел независимо от местоположения или размера гена в геноме органеллы,  в ядре обнаружены крупные гены и, в некоторых случаях, весь геном органеллы.

Перенос генов в ядро сопровождается потерей генетической автономии органеллы. Однако многие белки, закодированные экспортированными генами, по-прежнему производятся ядром и передаются обратно в органеллу.  Это возможно, так как гены модифицируются для обеспечения совместимости с ядерным механизмом транскрипции и трансляции и претерпевают такие изменения, как добавление промотора и терминатора. Также добавляется нацеливающая последовательность, поэтому полученные белки доставляются в конкретную органеллу. Это также позволяет ядру контролировать поставку этих белков и регулировать биогенез органелл. Иногда такие экспортируемые гены эволюционируют и выполняют новые для органелл функции, отличные от родительской. Например, почти 50% пластидных генов Arabidopsis thaliana выполняют непластидные функции.

Существует несколько теорий о том, почему организмы передают гены из органелл в ядро. Как митохондрии, так и хлоропласты генерируют свободные радикалы, которые могут вызвать вредные мутации в их ДНК. Передача уязвимых генов органелл в ядро может быть одной из стратегий их защиты от мутаций. Согласно генетическому принципу храповика Мёллера, бесполое размножение приводит к накоплению вредных мутаций, которые в конечном итоге могут привести к исчезновению вида. Однако после переноса в геном ядра с половым размножением экспортируемый ген может подвергнуться рекомбинации при половом размножении, которая помогает ему предотвратить накопление вредных мутаций. 

Suggested Reading

  1. Martin, William, and Reinhold G. Herrmann. "Gene transfer from organelles to the nucleus: how much, what happens, and why?." Plant Physiology 118, no. 1 (1998): 9-17.
  2.  Cullis, Christoper Ashley, Barend Juan Vorster, Christell Van Der Vyver, and Karl J. Kunert. "Transfer of genetic material between the chloroplast and nucleus: how is it related to stress in plants?" Annals of Botany 103, no. 4 (2008): 625-633.
  3.  Ku, Chuan, Shijulal Nelson-Sathi, Mayo Roettger, Sriram Garg, Einat Hazkani-Covo, and William F. Martin. "Endosymbiotic gene transfer from prokaryotic pangenomes: Inherited chimerism in eukaryotes." Proceedings of the National Academy of Sciences 112, no. 33 (2015): 10139-10146.