Back to chapter

7.14:

القافزات الارتدادية للمتكررات الطويلة الطرفية

JoVE Core
Molecular Biology
This content is Free Access.
JoVE Core Molecular Biology
LTR Retrotransposons

Languages

Share

معظم جينوم حقيقيات النوى يحتوي 00:00:04.019 00:00:06.510 مجموعة فريدة من العناصر القابلة للتبديل الجينى تسمى ريتروترانسبوزون أو الوحدات الجينية المتنقلة الدرجة الأولى. على عكس الوحدات المتنقلة الخاصة بالدى إن أيه فقط أو الوحدات الجينية المتنقلة من الدرجة الثانية يستخدم ريتروترانسبوزون آلية النسخ واللصق 00:00:20.050 00:00:22.530 مما يعني أن نسخة من الوحدات الجينية المتنقلة تنتقل إلى موقع جديد على الجينوم. هناك نوعان من ريتروترانسبوزون متكررات طرفية طويلة أو إل تى آر ريتروترانسبوزون والمتكررات طرفية ليست طويلة كل منهما يستخدم آليات مختلفة فى النقل 00:00:41.470 00:00:45.400 إل تى آر ريتروترانسبوزون تتكون من منطقة تشفير بروتين طوله من 5 إلى7 كيلو باز محاط من كلا الطرفين 00:00:49.330 00:00:54.460 بتكرارات طرفية طويلة،عادة تكون من 250 إلى 600 زوج قواعد فى الطول هذه إل تى أر تحوي تسلسلات محفزة ومساعدة للنسخ.منطقة التشفير هي مشابهه جدًا لذلك الذى فى جينوم الفيروس الإرتجاعى, يتكون من 00:01:06.010 00:01:10.660 جينات وثيقة الصلة ب جاج وبول فى الفيروسات الإرتجاعية لذلك إل تى آر ريتروترانسبوزون هي أيضا معروفة باسم ريتروترانسبوزون شبيهة الفيروسات الإرتجاعية ولكن،على عكس الفيروسات الإرتجاعية إل تى آر ريتروترانسبوزون لا تشفر جين إنف ولذلك لا يمكنها تكوين مغلف فيروسي بينما جين بول يشفر إنزيمات مثل إنزيم البروتياز ريفيرس إنتجراز و آر إن آز إتش, جين الجاج يشفر البروتينات الهيكلية التي 00:01:39.070 00:01:41.530 التى يمكن أن تشكل جسيمات تشبه الفيروس. آلية تبديل نقل عناصر إل تى آر أيضًا تشبه تضاعف الفيروسات الإرتجاعية في الخلايا المضيفة. أولاًآر إن أيه بوليميريز 2 للخلية المضيفة يرتبط بطرف 5 فى إل تى آر و يبدأ نسخ ريتروترانسبوزون لخيط واحد من الحمض النووي الريبي.آر إن أيه الوسيط بعد ذلك يتم معالجته بواسطة إنزيمات الخلية المضيفة لإضافة غطاء فى الطرف 5 و ذيل عديد الأدنين فى الطرف 3. ينتقل بعد ذلك الحمض النووي الريبي الناضج إلى السيتوبلازم 00:02:13.730 00:02:16.100 ويترجم إلى بروتينات. الحمض الريبوزى الرسول ومنتجات البروتين 00:02:18.470 00:02:21.890 يتجمعون ليشكلوا جسيم يشبه الفيروس.إنه داخل هذا الجسيم شبيه الفيروس أن الحمض النووي الريبي تم نسخه عكسيا إلى نسخة دى إن أيه أحادية السلسلة. ذلك يتبعه تحلل شريط الحمض النووي الريبي بواسطة آر إن آز إتش وتخليق شريط تكميلى للحمض النووى دى إن أيه مما يؤدي إلى تكوين دى إن أيه ثنائى الشريط. هذا الشريط المزدوج الخطى للدى إن أيه يكون مرتبط بانتجراز من عند الطرفين لتكوين مركب مستقر يسمى إنتاسوم الذى يمكن إعادة نقله إلى النواة 00:02:52.370 00:02:57.460 وإدراجه في موقع جديد على جينوم المضيف.تى آر ريتروترانسبوزون يمكنها ان تصنع عدة نسخ من أنفسها في نفس الخلية باستخدام آلية اتضاعف هذه. 00:03:06.720 00:03:08.000

7.14:

القافزات الارتدادية للمتكررات الطويلة الطرفية

الينقولات العكسية LTR هي عناصر قابلة للنقل من الفئة الأولى مع تكرار طرفية طويل يحيط بمنطقة ترميز داخلية. هذه العناصر أقل وفرة في الثدييات مقارنة بالعناصر الأخرى القابلة للنقل من الفئة الأولى. يشتمل حوالي 8 بالمائة من الحمض النووي البشري على الينقولات العكسية LTR. بعض من الأمثلة الشائعة على الينقولات العكسية LTR هي عناصر Ty في الخميرة وعناصر Copia في ذبابة الفاكهة.

تشبه منطقة الترميز الداخلية لليقولات العكسية LTR وآلية نقلها إلى حد كبير جينوم الفيروس القهقري. & # 160 ؛ يمكنهم ترميز الإنزيمات اللازمة لتعبئتها وكذلك تصنيع البروتينات الهيكلية لتشكيل جسيم يشبه الفيروس. لكن معظم الينقولات العكسية LTR تفتقر إلى الجينات لتصنيع غلاف فيروسي. وبالتالي ، على عكس الفيروسات القهقرية التي يمكن أن تشكل فيروسات معدية وتتحرك أفقيًا من خلية إلى أخرى ، يُسمح فقط باللينقولات العكسية LTR بالانتقال من موضع إلى آخر داخل جينوم خلية واحدة.

ومع ذلك ، فقد تم اكتشاف أن بعض العناصر الرجعية لميزة LTR لها ORF إضافي في نفس الموضع مثل الجين “env” الموجود في جينومات الفيروسات القهقرية، على سبيل المثال، العناصر الغجرية في ذبابة الفاكهة. يمكن لهذه العناصر ترميز ثلاثة بروتينات مفترضة، أحدها يشبه بروتين غلاف الفيروس الذي ينتج عنه شكل معدي من العنصر.

في البشر، يطلق على الينقولات العكسية الأكثر شيوعاً اسم الفيروسات القهقرية الذاتية أو الفيروسات القهقرية. هذه الفيروسات هي نتاج عدوى فيروسية خارجية المنشأ موروثة في خلايا السلالة الجرثومية، مما يؤدي إلى انتقالها العمودي في البشر. ومع ذلك، وبسبب التطور المشترك الذي امتد لملايين السنين، تلعب هذه الفيروسات الآن دوراً مهماً في فسيولوجيا الإنسان، بما في ذلك الحفاظ على شبكات تنظيمية معينة.

Suggested Reading

  1. David J. Finnegan. Retrotransposons. Current Biology Vol 22 No 11
  2. Havecker, E.R., Gao, X. & Voytas, D.F. The diversity of LTR retrotransposons. Genome Biol 5, 225 (2004). https://doi.org/10.1186/gb-2004-5-6-225